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Kommunikationsbiologie Band 5, Artikelnummer: 1187 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Fast alle funktionellen Prozesse im Kortex hängen stark von thalamischen Interaktionen ab. Allerdings stellen die menschlichen Thalamuskerne im Hinblick auf funktionelle Interaktionen mit der Großhirnrinde teilweise noch eine Terra incognita dar. Für ein tieferes Verständnis der thalamisch-kortikalen Zusammenarbeit ist es daher wichtig zu wissen, wie die verschiedenen Thalamuskerne mit kortikalen Netzwerken verbunden sind. Die vorliegende Arbeit untersucht die netzwerkspezifische Konnektivität und aufgabenbezogene topische Kartierung kortikaler Bereiche mit dem Thalamus. Die Studie kommt zu dem Ergebnis, dass die Relais- und Thalamuskerne höherer Ordnung eine verflochtene funktionelle Verbindung mit verschiedenen kortikalen Netzwerken aufweisen. Darüber hinaus weist die Studie darauf hin, dass relaisspezifische Thalamuskerne nicht nur am relaisspezifischen Verhalten, sondern auch an Funktionen höherer Ordnung beteiligt sind. Die Studie bereichert unser Verständnis der Wechselwirkungen zwischen großen kortikalen Netzwerken und dem Thalamus, was ein breiteres Publikum in den Neurowissenschaften und der klinischen Forschung interessieren könnte.

Thalamuskerne und die kortikalen Regionen bilden ineinander verwobene komplexe Verbindungsschleifen. Anschließend spielen diese Schleifen eine entscheidende Rolle bei der kortikalen Verarbeitung, indem sie Signale weiterleiten und sich zeitlich an kortikale Bereiche für sensorische Berechnungen, kortikales Feedback1,2,3,4, frequenzspezifische subkortikale und kortikale Erregungsregulation5 binden und wiederkehrende kortikale Dynamiken steuern6. Kontinuierliche wiederkehrende Thalamusschleifen ermöglichen eine prädiktive Kodierung für verschiedene Gehirnzustände, die wie eine Uhr funktionieren, indem sie periodische Burst- und fixierte Oszillationsmuster nutzen7. Folglich belegen viele Studien eine Beteiligung des Thalamus an motorischen, sensorischen, limbischen, kognitiven und übergeordneten Funktionen, einschließlich Bewusstsein, Arbeitsgedächtnis, Erregung und Aufmerksamkeit8,9,10,11. Ein verfeinertes Verständnis der Gehirnfunktionen erfordert daher detaillierte Einblicke in das kortiko-thalamische System, das als potenzieller Biomarker für die Diagnose psychischer und psychiatrischer Störungen dienen kann. Ein solch detaillierteres Verständnis der kortiko-thalamischen Wechselwirkungen könnte auch für die Tiefenhirnstimulation und andere interventionelle Ansätze von Vorteil sein. Bis heute befinden wir uns noch in einem Anfangsstadium des Verständnisses der Details der kortiko-thalamischen Interaktionen beim Menschen.

Die funktionelle Magnetresonanztomographie im Ruhezustand ist ein leistungsstarkes und weit verbreitetes Instrument zur indirekten Untersuchung spontaner Schwankungen der neuronalen Aktivität des menschlichen Gehirns mithilfe eines vom Blutsauerstoffgehalt abhängigen Kontrasts in Abwesenheit von Aufgaben12,13,14,15. Die räumliche Ausdehnung solcher funktionellen Ruhezustandsnetzwerke (RSN) kann kartiert werden, indem räumlich-zeitliche Korrelationen zwischen verschiedenen kortikalen Bereichen ermittelt werden16. Ruhezustands-fMRT wurde erfolgreich zur Bestimmung einer zunehmenden Anzahl kortikaler Netzwerke eingesetzt17,18. Darüber hinaus wurde gezeigt, dass die meisten RSN auch im Ruhezustand kontinuierlich und dynamisch aktiv sind und dass eine räumliche Entsprechung zwischen Verhaltens- und aus dem Ruhezustand abgeleiteten Konnektivitätsnetzwerken besteht18,19. In einer bahnbrechenden Arbeit enthüllten Smith et al.12 eine domänenspezifische Verhaltenskorrespondenz kortikaler Bereiche mit den räumlich-zeitlichen Eigenschaften von 10 verschiedenen RSN.

Für intakte kortiko-kortikale Funktionsverbindungen ist jedoch der Thalamus erforderlich. Daher vermittelt der kortikal bestimmte RSN nur Teilinformationen und liefert kein vollständiges Bild davon, wie die funktionellen Netzwerke als System im Gehirn funktionieren. Mehrere Studien haben die Beteiligung des Thalamus an funktionellen Netzwerken20,21,22,23,24,25,26,27, während der Aufgabenausführung28–31 und im Rest28,29 untersucht. Thalamusanalysen stellen jedoch immer eine besondere Schwierigkeit dar, da ihre strukturellen Unterteilungen mit der In-vivo-Bildgebung nicht zufriedenstellend unterschieden werden können. Folglich beruht die Definition von Kernen und Kerngruppen überwiegend auf Histologie und experimentellen Studien30,31,32, und eine funktionale Zuordnung zu verschiedenen Verhaltensbereichen fehlt noch.

Daher untersuchten wir die funktionelle Konnektivität zwischen Thalamus und RSN anhand einer großen Stichprobe von 730 gesunden Probanden des Human Connectome Project (HCP). Die Analyse bewertete die netzwerkspezifische Konnektivitätskartierung und einen allmählichen Modus der prozentualen Konnektivität einzelner Thalamuskerne, Kernuntergruppen und des gesamten Thalamus. Mittels Topic-Mapping deckt der kortikale RSN, der mit verschiedenen mentalen Funktionen verbunden ist, auch kernspezifische Beteiligungen im Thalamus auf.

Die zytoarchitektonische Charakterisierung funktioneller Netzwerke im Ruhezustand zeigt überlappende kortikale Bereiche, was auf eine Multiplizität in einigen Bereichen hinweist, während andere spezifisch für ein Netzwerk sind. Die Analyse ergab, dass die Netzwerke mit unterschiedlichen und teilweise überlappenden Thalamuskernen kommunizieren, die sich in Ausmaß und Intensität unterscheiden, was auf die spezifische und synergistische Wirkung der überlappenden kortikalen Bereiche innerhalb verschiedener Netzwerke hinweist. Interessanterweise zeigen die meisten Netzwerke eine umfassende Beteiligung der Thalamuskerne, was darauf schließen lässt, dass in den verschiedenen Netzwerken miteinander verflochtene Sätze von Verhaltensdomänen gemeinsam sind. Insbesondere weist das rechte frontoparietale Netzwerk die höchste und das Kleinhirnnetzwerk die niedrigste Konnektivität mit dem linken Thalamus auf. Die sensomotorischen Kerne sind auch am Standardmodus, am linken und rechten frontoparietalen Netzwerk und am exekutiven Netzwerk beteiligt. Die Lateralitätsunterschiede bestehen sowohl in der Konnektivität als auch in der Themenanalyse. Darüber hinaus legen Korrelations- und Themenanalysen die übergeordnete funktionale Rolle von Relaiskernen nahe. Zusammenfassend verbessert die Studie das Verständnis der kortiko-thalamischen Konnektivität auf der Ebene von Kernen, Kernuntergruppen und dem gesamten Thalamus.

Mithilfe der histologischen Atlanten von Jülich und Brodmann bildet unsere zytoarchitektonische Charakterisierung alle wichtigen kortikalen Bereiche und Unterteilungen der verschiedenen RSN innerhalb der okzipitalen Parietal-, Temporal- und Frontallappen ab (Abb. 1). Die zytoarchitektonischen Karten zeigen spezifische und überlappende kortikale Bereiche, die mit den verschiedenen Funktionsnetzwerken verbunden sind (Ergänzungstabellen 1–3 und Anmerkung 1), und zeigen, dass die intrinsische Funktionsarchitektur des menschlichen Kortex viele Bereiche aufweist, die räumlich-zeitliche Funktionen beherbergen, während andere mit einem einzelnen Spatio verbunden sind -zeitliches Netzwerk. Details zu den verschiedenen Verhaltensbereichen des RSN, wie in der Ergänzungstabelle 4 aufgeführt, weisen auch überlappende Funktionsbereiche auf (https://brainmap.org/taxonomy/behaviors/). (Stark assoziiert: Ergänzungstabelle 4 und alle (Abb. 2 in Lit. 12).

Oberflächenansichten (oben) und aufgetragene prozentuale Überlappung (unten) von kortikalen Bereichen gemäß dem Jülicher Histologieatlas (unten), die ≥10 % abdeckten. Die X-Achse zeigt die kortikalen Bereiche innerhalb des Jülicher Atlas. Abkürzungen: siehe Ergänzungstabelle 1 (die alle Überschneidungen enthält). Die Y-Achse gibt die prozentuale Überlappung des Funktionsnetzes mit den Atlasbeschriftungen im Jülicher Atlas an. Die Farbskala (z) der visualisierten RSN-ausgerichteten Gehirnkarten: a MV: Links, 0,1–14,3, rechts 0–14; b OV: Links, 0–14,8 rechts 0 13,7; c LV: Links 0,05–9,75 rechts 0,03–8,47; d DMN: Links 0,04–8,32, rechts 0,04–9,47; e CB: Links 0,02–5,4, rechts 0,02–6,12; f SM: Links 0,1–14,9, rechts 0,1–11,1; g AU: Links 0–18,1, rechts 0–17; h EX: Links 0,03–7,96, rechts 0,03–7,94; i RF: Links 0,02–4,86, rechts 0,06–6,45; j LF: Links 0,1–11,1, rechts 0,02–3,28.

Die 29 strukturell unterschiedlichen Thalamuskerne, die für die Konnektivitätsanalyse verwendet wurden, sind in Abb. 2 und der Ergänzungstabelle 5 mit ihren abgekürzten Namen aufgeführt. Im folgenden Abschnitt wird die RSN-Konnektivität mit den verschiedenen Thalamuskernen und Kerngruppen beschrieben (Abb. 3 und 4 sowie Ergänzungstabelle 6). Darüber hinaus zeigt die Studie anschließend die stärkste Konnektivität zwischen allen Netzwerken innerhalb des Thalamus, d. h. „Winner-takes-all“ (WTA) (Abb. 5 und 6).

a 3D-gerenderte Ansichten von 29 Thalamuskernen aus Morels histologischem Atlas mit Abkürzungen. b Darstellung der Thalamuskerne und Kerngruppen des Morel-Atlas in sechs axialen und koronalen Ansichten (Krauth et al.92). Die Darstellung der Kerne ist für jeden Kern farblich gekennzeichnet. Die detaillierten Farbzuordnungen im Hex-Farbcode: AD (CBFFFF), AM (41FB30), AV (359430), LD (1AA0FC), MD (FFFC38), CM (002CFB), Pf (3FFDB6), sPf (3CFEFE), CL (FDCAFE), CeM (98C9FD), Pv (52B755), MV (FDC8AC), Hb (F933FC), Li (C0B47F), SG (FECE30), LP (FA6897), Po (FC963F), MGN (FA141B), LGN (711172), PuA (C56419), PuI (DCC642), PuL (DCFC36), PuM (FA571F), VPL (C2187B), VPM (1C7F13), VPI (177877), VL (612DFB), VA (965B15), VM (797AA6).

Jedes Unterdiagramm zeigt Oberflächenansichten funktioneller Netzwerke, entsprechende Korrelationskarten des Thalamus und die prozentuale Konnektivität der Thalamuskerne. stark assoziierte Verhaltensbereiche. Abkürzungen sind in der Ergänzungstabelle 4 aufgeführt. Die Kernnamen finden Sie in der Ergänzungstabelle 5. Der Farbbalken stellt die Korrelationskarten innerhalb jedes Netzwerks dar, dh den linken und rechten Farbbalken für den linken und rechten Thalamus. Die Maßstäbe entsprechend den netzwerkspezifischen Karten sind wie folgt: a MV: Links −0,025 bis 7,321e−3, rechts −0,02 bis 9,728e−3; b OV: Links −0,014 bis 0,018, rechts −0,011 bis 0,019; c LV: Links −0,022 bis 8,374e−3, rechts −0,022 bis 0,013; d DMN: Links −4,926e−3 bis 0,03, rechts −8,457e−3 bis 0,026; e SM: Links −6,812e−3 bis 0,022, rechts −9,131e−3 bis 0,024; f AU: Links −0,015 bis 0,015, rechts −0,014 bis 0,018; g EX: Links −2,055e−3 bis 0,022, rechts −1,273e−3 bis 0,033; h RF: Links −0,013 bis 0,025, rechts −0,022 bis 0,024; i LF: Links −9,874e−3 bis 4,057e−3, rechts −0,011 bis 6,832e−3. Die Farbbalkenskalen der kortikalen Karten sind ebenfalls in Abb. 1 dargestellt.

a–b Dargestellt ist die Summe des prozentualen Beitrags aller linken und rechten Thalamuskerne innerhalb jedes kortikalen Netzwerks, sortiert in absteigender Reihenfolge. Hinweis: Das rechte Frontoparietal (RF) kommuniziert am stärksten, während das Kleinhirn (CB) im Ruhezustand am wenigsten mit dem Thalamus kommuniziert. Interessanterweise liegen die drei visuellen Netzwerke nahezu nebeneinander. c Prozentuale Konnektivität der Kern- und Matrixkerne aller funktionalen Netzwerke: Die Regenwolkendiagramme zeigen die prozentuale Konnektivität zwischen den Kern- und Matrixkernwerten für alle funktionalen Netzwerke. Hinweis: Es bestehen keine signifikanten Unterschiede zwischen den Gruppen. Die Regenwolke übernimmt Eingaben aus den Festeffektkarten von „n = 730 Probanden“. Die unterstrichenen Daten sind in der Excel-Tabelle „Supplementary Data 2“ enthalten. Boxplot: linker Thalamus: Quartile (min. 9,7100, unteres Quartil 9,8800, Median 9,9900, oberes Quartil 10,2500, max. 10,7200). rechter Thalamus: Quartile (min. 9,3700, unteres Quartil 9,8450, Median 10,0000, oberes Quartil 10,3500, max. 11,0600). Die Mittellinie im Boxplot zeigt die Mediane, die Boxgrenzen geben das 25. und 75. Perzentil an, wie von der R-Software bestimmt, und Whiskers erstrecken sich um das 1,5-fache des Interquartilbereichs vom 25. und 75. Perzentil.

a WTA-Karten des rechten und linken Thalamus auf sechs axialen Schnitten und b entsprechende Schnitte aus dem Histologieatlas des Thalamus. c 3D-gerenderte Ansichten von WTA-Karten des linken und rechten Thalamus im Vergleich zu den rechten Thalamuskernen des Atlas von Morel. Die Netzwerke werden in ihren unterschiedlichen Farben dargestellt. Die Farbzuordnungen im Hex-Farbcode: MV (FDCB6E), OV (FA70FC), LV (971B99), DMN (FA141B), SM (3CFEFE), AU (002CFB), EX (FFFC38), RF (41FB30), LF ( 6A971B). Die Darstellung der Kerne ist für jeden Kern farblich gekennzeichnet. Die detaillierten Farbzuordnungen im Hex-Farbcode: AD (CBFFFF), AM (41FB30), AV (359430), LD (1AA0FC), MD (FFFC38), CM (002CFB), Pf (3FFDB6), sPf (3CFEFE), CL (FDCAFE), CeM (98C9FD), Pv (52B755), MV (FDC8AC), Hb (F933FC), Li (C0B47F), SG (FECE30), LP (FA6897), Po (FC963F), MGN (FA141B), LGN (711172), PuA (C56419), PuI (DCC642), PuL (DCFC36), PuM (FA571F), VPL (C2187B), VPM (1C7F13), VPI (177877), VL (612DFB), VA (965B15), VM (797AA6).

Oben und unten: Die offensichtlichste Beteiligung der Thalamuskerne für sechs dominante RSN ist gemäß dem Jülicher Histologieatlas dargestellt. Oberflächenansichten kortikaler Bereiche und ihrer wichtigsten Funktionszuordnungen sowie der entsprechenden Thalamuskerne über ≥0. Es werden zwei Würfelüberlappungen (außer bei AU > 0,1) angezeigt. Mitte: Darstellung der Anatomie der Thalamuskerne gemäß Morel- und WTA-Karten der linken und rechten Hemisphäre. Die Farbbalkenskalen der kortikalen Karten sind ebenfalls in Abb. 1 dargestellt.

Die visuellen Netzwerke umfassen die mediovisuellen (MV), okzipital-visuellen OV- und lateral-visuellen (LV) Netzwerke (Abb. 3a – c). MV zeigt fast keine größere Beteiligung, da alle vorderen, intralaminären und Mittellinienkerngruppen unter dem Gesamtmittelwert liegen. Die einzige Ausnahme ist eine mäßige Beteiligung des rechten LGN. Das okzipital-visuelle OV-Netzwerk zeigt keine größere Beteiligung der vorderen, medialen und mittleren Kerne, sondern eine bemerkenswerte bilaterale Unterdrückung von Hb und den anatomisch angrenzenden Kernen Li und SG. Allerdings sind im rechten LGN und bilateral der Nucleus pulvinaris inferior (PuI) und der Nucleus pulvinaris lateralis (PuL) erhöht. Im lateral-visuellen (LV) Netzwerk ähneln die Kerne anterior, intralaminar und in der Mittellinie fast denen des OV. Allerdings sind die Kerne der hinteren und pulvinären Gruppe verschwunden. Auch hier sind die epithalamischen Kerne (Hb/Li/SG) sehr niedrig und nur eine leichte Erhöhung ist für die rechten prämotorischen und motorischen Kerne VM, VA und VL zu sehen.

Das Default Mode Network (DMN) weist insgesamt eine linksseitige Dominanz auf (Abb. 3d). Für AD und LD besteht in der vorderen Gruppe eine erhöhte bilaterale Korrelation, während die CM-, Pf- und sP-Kerne der intralaminaren Kerne niedrig sind. Der linke Pv in der Mittellinie und der LP in der hinteren Gruppe sind erhöht. Wie bei OV und LV sind die epithalamischen Kerne (Hb/li/SG) niedrig. Im linken Pulvinar sind PuI, PuL und PuM überdurchschnittlich hoch, während in der lateralen Gruppe keine relevante Beteiligung festgestellt wird.

Im sensomotorischen SM-Netzwerk (Abb. 3e) sind die meisten Kerne überdurchschnittlich mit einer rechtsseitigen Dominanz. Allerdings sind die linken vorderen Kerne unterdurchschnittlich und die linken Mittellinienkerne CeM, Pv, MV und Hb sind minimal. Im Gegensatz dazu ist vor allem die CM der intralaminaren Kerne deutlich erhöht. In der hinteren Gruppe dominieren LP, Po und MGN. Im Pulvinar ist nur PuA beidseitig stark erhöht. Die höchste Konnektivität ergibt sich jedoch aus den rechten sensomotorischen Kernen der lateralen Gruppe (VPL, VPM und VPI).

Das AU-Netzwerk (Abb. 3f) weist für alle Kerne mit Ausnahme eines beidseitig niedrigen Hb eine deutliche rechtsseitige Dominanz über dem Durchschnitt auf, während die linksseitigen Kerne unter dem Durchschnitt liegen.

Das EX-Netzwerk (Abb. 3g) zeigt eine rechtsseitige Dominanz für alle Kerne mit einer leichten Erhöhung der intralaminaren Gruppe. Hb und die benachbarten Kerne Li und SG erreichen jedoch ein Maximum, das alle anderen Kerne übertrifft. Weitere überdurchschnittliche Erhöhungen sind für Po und MGN in der hinteren und PuM in der Pulvinargruppe zu beobachten.

Im RF-Netzwerk (Abb. 3h) liegen fast alle Kerne leicht über dem Durchschnitt, mit einer insgesamt linksseitigen Dominanz. Erhöhungen werden für LD, MD und CL gefunden. LP und PuA sind auch in der hinteren und pulvinären Gruppe leicht erhöht. Alle linken Kerne außer VPI liegen über dem Mittelwert in der lateralen Gruppe.

Im Gegensatz zu RF zeigt das LF-Netzwerk (Abb. 3i) keine klare Dominanz, da alle Kerne unter dem Gesamtmittelwert liegen. Das einzig bemerkenswerte Detail ist die höhere Korrelation aller linksseitigen Kerne.

Das CB-Netzwerk (ergänzende Abbildung 4a/Tabelle 6) weist die höchste Konnektivität mit dem Habenularkern auf.

Netzwerkspezifische Konnektivität mit Thalamus-Untergruppen – Die durchschnittliche prozentuale Konnektivität aller Kerne innerhalb jeder Thalamus-Gruppe und Untergruppe zeigt eine allmählich variable Konnektivität mit funktionellen Netzwerken (Ergänzungstabelle 7). Die rechte hintere, pulvinäre und laterale Gruppe weist die höchste Konnektivität mit SM und die niedrigste mit dem Kleinhirn auf. Im Gegensatz dazu zeigten die rechte Mittellinie sowie die Li- und SG-Kerne die höchste Konnektivität mit AU und die niedrigste mit dem linken frontoparietalen Netzwerk. Die rechten LGN und MGN zeigen die höchste Konnektivität mit dem Exekutivnetzwerk und die niedrigste mit dem Kleinhirnnetzwerk. Im Gegensatz dazu zeigt der Intralaminar auch die höchste Konnektivität mit der Exekutive, die niedrigste jedoch mit der Frontoparietal-Links. Interessanterweise zeigt das rechte DMN die höchste Konnektivität mit der vorderen Gruppe, während das rechte Hb die maximale Konnektivität mit dem Kleinhirn zeigt. Darüber hinaus bestehen Lateralitätsunterschiede in den allmählichen Modi der netzwerkspezifischen Konnektivität.

Eine schrittweise Konnektivitätsanalyse ergab eine Rangfolge der Thalamus-Funktionsnetzwerke (Abb. 4a, b und Ergänzungstabelle 8). Der relative Unterschied weist nur eine winzige Variation auf, nämlich ca. Jeweils 10 %. Das rechte frontoparietale Netzwerk weist die höchste Konnektivität im linken Thalamus auf, während das Kleinhirn die niedrigste aufweist. Bemerkenswert ist, dass die drei visuellen Netzwerke nahezu nebeneinander liegen. Der Vergleich beider Hemisphären zeigt, dass es spezifische Konnektivitätsunterschiede gibt, bei denen das auditorische Netzwerk die rechte Seite dominiert.

Obwohl bekannt ist, dass Kern- und Matrixkerne des Thalamus funktionelle Unterschiede in ihren kortikalen Wechselwirkungen aufweisen , konnte unser Vergleich dieser beiden Kerngruppen keine signifikanten Unterschiede in ihrer kortikalen Konnektivität erkennen (Abb. 4c und Ergänzende Anmerkung 2).

Während die prozentuale Konnektivitätsanalyse mehrere Zugehörigkeiten jedes Voxels zu allen Netzwerken zeigt, ermittelt die WTA-Analyse (Winner-Take-All) nur das am höchsten korrelierte Netzwerk für jedes Voxel (Abb. 5 und ergänzende Abb. 1). Wir haben das Kleinhirnnetzwerk in der WTA-Analyse aufgrund seiner kortikalen Überlappung mit dem Hinterhauptslappen ausgeschlossen (Ergänzungstabelle 1). Allerdings lässt bereits die Einbeziehung des Kleinhirns eine geordnete Darstellung in den WTA-Karten erkennen. Die entsprechenden WTA-Karten zeigen eine geordnete Anordnung im linken und rechten Thalamus (ergänzende Abbildung 2). Die offensichtlichsten Kernbeteiligungen von sechs dominanten Netzwerken sind in Abb. 6 separat dargestellt.

Der MV-Bereich ist klein (1 %) und auf LGN, PuI und PuL beschränkt (Ergänzungstabelle 9). Im Gegensatz dazu ist das OV-Netzwerk stärker ausgeprägt und bilateral auf den linken MGN und den rechten LGN in der hinteren Gruppe fokussiert. Vor allem der Nucleus pulvinaris inferior (PuI) und der Nucleus pulvinaris lateralis (PuL) sind ausgeprägt. Allerdings umfasst die Gesamtbeteiligung immer noch nur 4 % des Thalamusvolumens. Das LV-Netzwerk zeigt eine minimale Restkonnektivität (1 %) für das linke Li/SG und den hinteren Kern Po.

Im DMN-Netzwerk ist das Muster in beiden Hemisphären mit Ausnahme der rechten VA und LP ziemlich ähnlich. Die Hauptverbindungen entstehen aus der vorderen Gruppe (MD) und überwiegend aus CL, CeM und Pv der Mittelliniengruppe. Den Korrelationskarten zufolge überleben der rechte LP im hinteren Bereich, PuL und PuM in der Pulvinargruppe. Eine weitere Restbeteiligung findet sich auch bei den motorischen Kernen der lateralen Gruppe (VL, VA und VM).

Das SM-Netzwerk spiegelt die selektive Konnektivität von intralaminarem CM und Pf und allen Kernen der hinteren Gruppe mit Ausnahme von LGN wider. Die Pulvinarkerne sind bilateral dominant, und in der lateralen Gruppe dominieren links die drei Relaiskerne für somatosensorische und viszerosensorische Afferenzen (VPL, VPM und VPI).

Das AU-Netzwerk erläutert die geringfügige Beteiligung des Thalamus (≤ 5 %), wobei der Schwerpunkt auf linkem Li und SG sowie bilateral auf Po und MGN liegt. Eine zweite einzelne Beteiligung liegt im rechten sensomotorischen Kern VPM.

Das EX-Netzwerk zeigt für die meisten Kerne eine leichte rechtsseitige Dominanz. Allerdings ist die dominierende Beteiligung an der Korrelationsanalyse von Hb, Li und SG verschwunden. Die einzigen geringfügigen überlebenden Beiträge stammen von rechtem Li/SG, Po, MGN und PuM, akzentuiert vom Motorkern VA.

Das RF-Netzwerk zeigt eine linksseitige Dominanz, insbesondere links MD, CL, CeM und LP überlebten deutlich. Am auffälligsten ist jedoch die ausgeprägte Konnektivität aller Kerne der lateralen Gruppe mit Ausnahme von VPI. Ergänzende Abbildung 1/Tabelle 9 zeigt die detaillierte Zuordnung der WTA-Karten.

Die prozentuale Konnektivität der kortikalen RSN-Bereiche weist im Vergleich zum Rest hemisphärische Unterschiede auf, insbesondere für die linken und rechten frontoparietalen kortikalen Netzwerke (Abb. 7). Ein Vergleich der Thalamus-RSN-Cluster ergab, dass fünf auch ausgeprägte hemisphärische Unterschiede aufweisen, insbesondere für das DMN, das rechte frontoparietale Netzwerk auf der linken Seite und das LVs-, SM-, AU- und EX-Netzwerk auf der rechten Seite (Abb. 7b). Im Gegensatz dazu zeigten die Würfelüberlappungsunterschiede eine rechte Dominanz für DMN und das frontoparietale Netzwerk und eine linke Dominanz für AU und EX (Abb. 7c).

a Anzahl der Voxel und L-R-Differenz von neun kortikalen RSN (Anzahl der Voxel in 100); b Hemisphärische Verteilung und L-R-Unterschiede der Thalamus-Konnektivität in Prozent; c Max, Mittelwert und Minimum der hemisphärischen Verteilung und L-R-Unterschiede der Konnektivität aller Thalamuskerne.

Die prozentuale Konnektivität und die WTA-Karte weisen auch hemisphärische Unterschiede auf (Abb. 3a – i, 5 und 6 und ergänzende Abb. 1). Das SM-Netzwerk zeigt eine ausgeprägte Beteiligung hauptsächlich der rechten somatosensorischen Kerne VPL, VPM und VPI in der lateralen Gruppe und bilateral in der pulvinären, intralaminaren und posterioren Gruppe. Im AU-Netzwerk findet sich überwiegend ein leichter rechtsseitiger Eingriff der Seitenkerne. Das RF- und LF-Netzwerk besitzt eine leichte linksseitige Dominanz. Das EX-Netzwerk weist eine rechtsseitige Dominanz mit außergewöhnlich hohen Korrelationswerten für die Hb-, Li/SG-Kerne auf. Darüber hinaus ist die Rekrutierung rechtsseitiger sensomotorischer Kerne (VPL, VPM und VPI) im EX bemerkenswert. Der größte Thalamus-Eingriff konzentriert sich auf die DMN-, SM-, AU- und EX-Netzwerke mit einer insgesamt rechtsseitigen Dominanz. Im Gegensatz dazu greift das DMN bilateral in die vorderen Kerne, MD, die Mittellinie und die Pulvinargruppe ein, erstreckt sich jedoch weniger stark auf die intralaminaren Kerne mit einer leichten linksseitigen Dominanz.

Die Verhaltensbeziehung mithilfe der Topic-Mapping36,37,38 entschlüsselte Smith-10-Funktionsnetzwerk-korrelierte Themen (Abb. 8 und ergänzende Daten 1) hinsichtlich ihrer Thalamusbeteiligung. Die Themenkarten sind anatomisch den entsprechenden Thalamusgruppen und Kernen zugeordnet. Die Themenanalyse zeigt auch hemisphärische Unterschiede auf. Die Dekodierung offenbart eine komplizierte funktionale netzwerkspezifische und überlappende Themenassoziation, die ein zusätzliches Verständnis der gemeldeten Verhaltensassoziations-Gehirnkarte liefern könnte (Ergänzungstabelle 4 und Abb. 2, veröffentlicht in Lit. 12). Darüber hinaus sind die Topic Maps präziser auf bestimmte kortikale Bereiche beschränkt und können so eine aktive Thalamus-spezifische Beteiligung besser abbilden (Abb. 9 und Ergänzungstabelle 11).

Die themenbasierten Metaanalysen von Neurosynth (https://www.neurosynth.org/analyses/topics/) unter Verwendung des standardmäßigen Themenmodellierungsansatzes (Latent-Dirichlet-Zuordnung – Trainieren eines Korrelationsdecoders) zu den Abstracts oder Texten von Artikeln in der Datenbank ergaben 50 Themenkarten. Jede Unterhandlung stellt eine Korrelation zwischen LDA 50-Themenkarten und dem entsprechenden funktionalen Netzwerk dar. Die X-Achse zeigt die nummerierten Themenkarten in jedem Unterplot. Die zugehörigen Namen sind in der Ergänzungstabelle 10 separat aufgeführt. Die Y-Achse in jedem Unterdiagramm zeigt die entschlüsselte Korrelation mit Smith-10-Funktionsnetzwerken im großen Maßstab. Die roten Kreise zeigen die stark korrelierten Themen über >+0,2 an. Abbildung 9 zeigt die Themen innerhalb der roten Kreise und ihre anatomischen Zuordnungen innerhalb des Thalamus.

Die Topic Maps wurden mit einem Z-Wert von 3,1 (p-Wert 0,001) bewertet. Die Grafik in jedem Unterdiagramm zeigt die prozentuale Kernüberlappung hochkorrelierter Topic-Maps (in der Abbildung im roten Kreis markiert) mit dem Thalamus. Farbskala: für alle Karten (0–16,4) in allen Netzwerken gleich. Die blaue Farbe stellt die Thalamusmaske im Hintergrund dar. ein MV #1: 43 visual_cortex_sensory; 45 eye_sleep_gaze; 48 Attention_attentional_target; 42 imagery_mental_events; b OV #2: 43 visual_cortex_sensory; 46 motion_perception_visual; 41 face_faces_facial; c LV #3: 46 motion_perception_visual; 20 action_actions_observation; 43 visual_cortex_sensory; 41 face_faces_facial; 39 semantic_category_representations; d DMN #4: 1 network_state_resting; 9 mpfc_social_medial; 47 hemisphere_sprache_strich; 34 Memory_Retrieval_Encoding; e SM #6: 18 motor_cortex_hand; 40 stimulation_tms_bpd; 12 learning_training_practice; f AU #7: 7 auditory_speech_temporal; 38 language_reading_word; 49 prefrontal_cortex_pfc; 47 hemisphere_sprache_strich; g EX #8: 49 prefrontal_cortex_pfc, 21 control_conflict_task; 30_decision_making_risk, 16_response_inhibition_control; h Rfro #9: 17 Response_inhibition_control; 21 control_conflict_task; 10 memory_working_wm; 33 Schmerz_somatosensorische_Stimulation; i Lfro #10: 38 language_reading_word; 35 Frequenz_Hz_ms; 6 gyrus_frontal_inferior; 23 method_group_approach.

Die den visuellen Netzwerken (MV, OV, LV) zugeordneten Themenkarten zeigten Überschneidungen mit der Pulvinar- und Posterior-Gruppe sowie den Li- und SG-Kernen. Die MV- und LV-assoziierten Themenkarten überschneiden sich auch mit der lateralen Kerngruppe. Unter allen drei visuellen Netzwerken überlappen die MV-Themenkarten mit den vorderen Kernen (AV, LD) und leicht mit MD. Das MV repräsentiert visuelle-cortex-sensorische, Augen-Schlaf-Blick-, Aufmerksamkeit-Aufmerksamkeit-Ziel-Karten sowie Bilder-mentale-Ereignisse-Themenkarten. Das OV repräsentiert visuelle, kortexsensorische, bewegungswahrnehmungsvisuelle und Gesichts-Gesichts-Themenkarten. Das LV ist mit Darstellungen von Bewegung, Wahrnehmung, Visuellem, Aktion-Aktionen-Beobachtung, visueller Kortex-Sensorik, Gesicht-Gesichter-Gesicht und semantischen Kategoriedarstellungen verbunden. Die Beteiligung beschränkt sich jedoch hauptsächlich auf den rechten Thalamus. Alle drei visuellen Netzwerke zeigen unterschiedliche und überlappende Assoziationen. Beispielsweise repräsentiert die Visual-Cortex-Sensory Topic Map alle drei visuellen Netzwerke. Die OV- und LV-Show überschneiden sich auch mit Bewegungswahrnehmungs-Visual- und Face-Face-Facial-Themen. Das MV zeigte deutliche thematische Assoziationen zwischen allen drei visuellen Netzwerken mit den Themen Augen-Schlaf-Blick, Aufmerksamkeit-Aufmerksamkeit-Ziel und Bilder-mentale-Ereignisse. Das OV scheint eine Teilmenge der mit dem LV-Funktionsnetzwerk verbundenen Themen zu sein. Im Gegensatz zu OV zeigt LV eine deutliche Zuordnung mit Aktion-Aktionen-Beobachtung und semantischen Kategoriedarstellungen.

Die DMN-Netzwerkkerne überlappen sich wie die LV mit Li-, SG-, Posterior-, Pulvinar- und Lateralkerngruppen, zeigen jedoch bei Topic Maps ein völlig anderes Verhalten. DMN ist jetzt mit den Themenkarten mpfc-social-medial, Hemisphere-Language-Stroke und Memory-Retrieval-Encoding verknüpft. Darüber hinaus überlappen die CB- (ergänzende Abb. 4b) und SM-Funktionsnetzwerke (Abb. 9e) mit fast allen Thalamuskernen. Die einzige Ausnahme ist eine leichte Abweichung im SM. Allerdings variiert die CB- und SM-Überlappung in beiden netzwerkbezogenen Topic Maps. Sowohl CB als auch SM dekodierten Themenkarten Motor-Kortex-Hand. Die spezifischen Themen Stimulation-TMS-BPD und Lernen-Training-Praxis kommen jedoch nur im SM-Netzwerk vor, während innerhalb des CB-Netzwerks das Thema Kleinhirn-Kleinhirn-Basal variiert. Die mit dem AU-Netzwerk verbundenen Themenkarten zeigten eine Überlappung des Thalamus mit den Kernen der hinteren Gruppe, einschließlich MGN, einem auditorischen Relaiskern im Thalamus. Darüber hinaus zeigen laterale intralaminäre, Li/SG- und PuA-Kerne eine Überlappung. Die stark korrelierten AU-Themen sind auditiv-sprachlich-zeitlich, Sprache-Lesewort, präfrontaler Kortex-PFC und Hemisphäre-Sprachanschlag.

Interessanterweise zeigen EX-Netzwerk-assoziierte Themenkarten, die die Pulvinar- und Posterior-Gruppen meiden, eine leichte Überlappung mit den übrigen Thalamuskernen. Die stark korrelierten Themen des EX-Netzwerks sind präfrontaler Cortex-PFC, Kontrollkonfliktaufgabe, Entscheidungsrisiko und Reaktionshemmungskontrolle. Die mit dem funktionellen Netzwerk Rfro und Lfro korrelierten Themenkarten zeigen eine recht variable Überlappung mit dem Thalamus und den Themenkarten. Der Rfo weist jedoch eine Überlappung mit fast allen Kernen auf. Im Gegensatz dazu überlappen sich die Themenkarten des Lfro-Netzwerks mit den vorderen, intralaminaren, Mittellinien- und lateralen Kerngruppen. Die Rfro-Themenkarten sind Antwort-Hemmung-Kontrolle, Kontroll-Konflikt-Aufgabe, Gedächtnis-Arbeits-WM und Schmerz-somatosensorische Stimulation. Im Gegensatz dazu sind Lfro-Topic-Maps das Sprachlesewort und die Frequenz-Hz-MS. Im Gegensatz zu den kombinierten Themenkarten vermitteln separate Themenkarten einen besseren Eindruck der assoziierten mentalen Funktion mit den entsprechenden Thalamuskernen (Ergänzende Abbildungen 10–19 und Ergänzende Anmerkung 3).

Die zytoarchitektonische Charakterisierung des RSN zeigt spezifische und überlappende kortikale Bereiche, was auf die funktionelle Vielfalt kortikaler Bereiche hinweist. Die Ergebnisse verknüpfen die funktionelle Konnektivität von verhaltensbedingt definiertem kortikalem RSN mit histologisch definierten Thalamuskernen. Darüber hinaus weisen alle kortikalen Netzwerke eine erhebliche Variation der Konnektivität mit dem Thalamus auf (ergänzende Abbildung 3). Das frontoparietale Netzwerk weist die höchste Konnektivität mit dem Thalamus auf, das Kleinhirn die geringste. Die sensomotorischen, exekutiven und Standardmodus-Netzwerke weisen ebenfalls eine höhere Konnektivität auf als die übrigen RSN.

Darüber hinaus zeigt die Analyse hemisphärische Unterschiede in der Konnektivität und Themenanalyse. Der folgende Text beschreibt im ersten Abschnitt die Relevanz der kortiko-thalamischen Konnektivität. In den folgenden Abschnitten wird die Ausrichtung der RSN-Thalamus-Konnektivität von Kernen, Kerngruppen und dem gesamten Thalamus mit der Literatur erörtert. Im letzten Abschnitt werden abschließend die beobachteten Ergebnisse der Themenanalyse diskutiert. Ein umfassender Vergleich aller Ergebnisse ist in der ergänzenden Abbildung 5 zusammengefasst.

Der Thalamus fungiert als zentraler Kern, um die kontinuierliche kortikale Funktion zu ermöglichen. Die wiederkehrende kortikale Dynamik der Kortikalisschicht wird auch im Ruhezustand durch den Thalamus gesteuert6. Darüber hinaus können die verschiedenen kortikalen Bereiche, die RSN unterstreichen, über transthalamische Bahnen kommunizieren, um die laufende Aktivität aufrechtzuerhalten39.

Die kernspezifische funktionelle Konnektivität mit jedem Netzwerk ermöglicht einen detaillierten Einblick in die selektiven Thalamusbeiträge jedes Netzwerks. Die funktionale Zuordnung medialer visueller Netzwerke MV widmet sich der Wahrnehmung von Bewegung, Form und Raum von Objekten. Dies spiegelt sich jedoch nicht in den Korrelationswerten und WTA-Karten wider, was zeigt, dass die Thalamus-Rekrutierung von MV unter festen Bedingungen mit offenen Augen minimal ist.

Bei OV stimmt die leicht akzentuierte bilaterale Beteiligung der Pulvinarkerne (Pul und PuL) mit den Erkenntnissen überein, dass der größte Teil des Inputs zu den extrastriären Bereichen V2, V3 und V4 vom Pulvinarkomplex kommt. Darüber hinaus kann die verringerte Korrelation von Hb im Gegensatz zu MV darauf hindeuten, dass Bottom-up-Informationen aus Mittelhirnbereichen und dem Hirnstamm bei OV unterdrückt werden.

Bei LV ist eine verstärkte Beteiligung kortikaler Bereiche im IPL, der perizentralen und frontalen Regionen aufgetreten. Ein Grund dafür ist das Wachstum der kortiko-kortikalen Konnektivität parietaler Bereiche, wie mehrere anatomische und bildgebende Studien40,41,42 zeigen, was eine komplexe visuelle Verarbeitung im Zusammenhang mit der Wahrnehmung von Sprache, Rechtschreibung und sensomotorischer Verarbeitung ermöglicht43. Dennoch ist der Beitrag des Pulvinars im Thalamus im Vergleich zu OV vollständig verschwunden.

Das DMN ist hauptsächlich im Ruhezustand aktiv und mit Wachruhe44, Tagträumen, episodischem Gedächtnis und anderen kognitiven Prozessen44,45 verbunden; Alle diese Funktionen entsprechen den berichteten Verhaltensbereichen Kognition-Erinnerung-explizit und Kognition-Schlussfolgerung12. In Analogie zu kortikalen Bereichen umfassen die Korrelationskarten Kerne in der vorderen, mittleren, hinteren und pulvinären Gruppe; die meisten intralaminaren Kerne bleiben jedoch verschont. Insbesondere AD, AV, LD, MD, CL, Pv, LP, PuL und PuM werden betont. Funktionell lässt sich die Korrelation der vorderen Kerngruppe dadurch erklären, dass diese Kerne mit dem limbischen System verbunden sind und hauptsächlich das Hippocampus-Diencephalic- und Parahippocampus-Retrosplenial-Netzwerk umfassen46,47. Dabei umschließen AM, AV und LD das temporo-amygdala-orbitofrontale Netzwerk, das viszerale Empfindungen und Emotionen mit semantischem Gedächtnis und Verhalten integriert.

Die ständige Beteiligung von CL – dem größten intralaminaren Kern – ist wahrscheinlich auf seine Projektion auf den Colliculus superior (SC) zurückzuführen, der mit Bereichen verbunden ist, die sich mit Augenbewegungen, Sehfunktion und Bewusstsein befassen48. Die Beteiligung von CL am DMN wurde bereits festgestellt49, und es wurde vermutet, dass CL über seine Verbindung mit den ventralen tegmentalen Bereichen (VTA) das Wiedererwachen des Bewusstseins fördert.

Schließlich spiegeln die LP-Erhöhung und die hohe Korrelation von PuI und PuL Verbindungen mit visuellen Bereichen im Parietallappen (SPL, IPL, IPS) wider50,51. Eine ähnliche Entsprechung kann für PuM vermutet werden, was auf eine wechselseitige Konnektivität mit dem Gyrus temporalis superior, dem cingulären Kortex, der Amygdala und der Insula zurückzuführen ist.

Der SM ist an der motorischen Aktion und Ausführung, der somatosensorischen Wahrnehmung, der Somesthese und der Schmerzwahrnehmung beteiligt. Die kortiko-thalamischen Verbindungen umfassen Kerne der intralaminären, hinteren, pulvinären und lateralen Gruppe, sind jedoch weniger ausgedehnt als die Mittellinienkerne. Vor allem CM, Li/SG, die hinteren Kerne, PuA und die sensomotorischen Kerne VPL, VM und VPI sind dominant. Dabei ist die Erhöhung des intralaminaren CM bemerkenswert, da CM zusammen mit dem parafasciculus nucleus Pf zum Truncothalamuskernkomplex zentromedian-parafaszikulärer Kerne (CM-Pf) gehört. Die intralaminaren Thalamuskerne sind das prototypische Thalamusprojektionssystem mit Hauptverbindungen, die über die Basalganglien mit der Großhirnrinde verbunden sind52. Insbesondere projiziert CM die zentralen und lateralen Teile des Globus pallidus externus, des Globus pallidus internus, der Substantia nigra und des Nucleus subthalamicus53.

Die Korrelation zwischen Li/SG, Po und MGN kann mit der sensomotorischen Verarbeitung und der visuell-motorischen Koordination zusammenhängen. SG wird oft zusammen mit Li als einzelner limitans-supragenikulärer Komplex (Li/SG)32,52 gesehen, da beide spinothalamische Fasern vom SC erhalten, diese zum ventralen hinteren Komplex (VP) ausdehnen und zum Nucleus caudatus projizieren54 ,55,56. Der hintere Kern Po, der sich auf der dorsolateralen Seite von SG befindet, scheint Teil des somatosensorischen Thalamus zu sein32,52. Der Beitrag des Nucleus pulvinaris anterior (PuA) könnte durch die Verarbeitung somatosensorischer Informationen57 aus dem postzentralen somatosensorischen Parietallappen verursacht werden.

Schließlich spiegelt die Beteiligung von VPL, VPM und VPI ihre Beteiligung am SM-Netzwerk angemessen wider, da der ventrale posterolaterale Kern (VPL) somatosensorische Eingaben vom Rumpf, den Extremitäten und dem Kopf empfängt, der ventroposteriore Kern (VPM) von aufsteigenden trigeminalen Afferenzen und die Fasern des Nucleus posteriorinferior (VPI) aus dem oberen Kleinhirnstiel. Ebenso entspricht das Fehlen der Motorkerne VA und VM58 dem Ruhezustand.

Obwohl die kortikalen Bereiche des AU-Netzwerks die großen bilateralen Bereiche des Temporallappens umgeben, sind die Thalamus-Korrelationskarten im Durchschnitt eher unauffällig. Allerdings ist die leichte rechtsseitige Dominanz für alle Kerne in der WTA-Karte verringert, so dass nur noch Reste von Li/SG, MGN und rechten sensomotorischen Kernen (VPL, VPM und VPI) übrig bleiben. Darüber hinaus zeigt es, ähnlich wie das SM, AU, eine bemerkenswerte Unterdrückung des Hb.

Das EX-Netzwerk, bestehend aus dem bilateralen dorsolateralen präfrontalen Kortex (DLPFC) und dem hinteren parietalen Kortex (PPC), dient als zentraler Knotenpunkt für die Aufrechterhaltung und Manipulation von Informationen und die Entscheidungsfindung bei zielgerichtetem Verhalten59. Es wird bei kognitiven Aufgaben eingesetzt, die externe Aufmerksamkeit erfordern, wie z. B. Arbeitsgedächtnis, relationale Integration, Reaktionshemmung, Aufgabenwechsel und verschiedene kreative Denkprozesse60.

Im Gegensatz zur fast bilateralen Beteiligung kortikaler Bereiche weist der Thalamus eine leicht rechtsseitige Dominanz auf, bei der intralaminäre Kerne, rechtes Po, MGN und PuM erhöht sind. Die dominanten Kerne sind jedoch der rechte Hb und LI/SG, die eine maximale Korrelation erreichen, obwohl sie in der WTA-Karte fast nicht vorhanden sind, während die rechten motorischen Kerne VA und VL58 überleben. Die funktionale Interpretation bleibt bestehen, dass die starke und selektive Einbindung der rechten Hb- und der benachbarten Li/SG-Kerne in den Korrelationskarten eine Herausforderung darstellt. Anatomisch teilt sich das Hb bei Säugetieren in zwei Unterregionen auf: die mediale und laterale Habenula. Die laterale Habenula ist hierbei eine Quelle negativer belohnungsbezogener Signale in Dopaminneuronen61, da sie das Septum, den Hypothalamus, das basale Vorderhirn, den Globus pallidus und den präfrontalen Kortex mit dem dopaminergen, serotonergen und noradrenergen System62 verbindet. Daher ist es nicht überraschend, dass Hb Teil des EX-Netzwerks ist und an den Verhaltensreaktionen auf Schmerz, Stress, Angst, Schlaf und Belohnung beteiligt ist und seine Funktionsstörung mit Depressionen, Schizophrenie und drogeninduzierten Psychosen verbunden ist63, 64. Durch die Hemmung dopaminfreisetzender Neuronen unterdrückt die Hb-Aktivierung auch das motorische Verhalten65. Als hochkonservierte Struktur im Gehirn stellt das Hb somit einen grundlegenden Mechanismus für das Überleben und die Entscheidungsfindung dar. Die rechtsseitige Dominanz und das Verschwinden von Hb in der WTA-Karte können jedoch nur teilweise durch das relativ kleine Volumen (26 Voxel) erklärt werden, das mit anderen Kernen überlappen könnte. Möglicherweise liegt es auch an der Thalamusschablone des Morel-Atlas, die identische bilaterale Schablonen verwendet.

Das HF-Netzwerk umfasst die rechten parietalen und frontalen, aber auch temporalen Bereiche sowie Teile des rechten ergänzenden motorischen Kortex. Es enthält ein aktives Netzwerk für verschiedene Aufgaben, einschließlich anhaltender Aufmerksamkeit66, Reaktionshemmung67 und Erregungsregulation68, an denen alle rechtslateralisierte kortikale Netzwerke beteiligt sind, was darauf hindeutet, dass diese Regionen allgemeinere kognitive Funktionen erfüllen69.

Allerdings ist die thalamische Beteiligung des RF leicht links dominant, aber relativ gleichmäßig über alle Kerne verteilt und weist keine größeren Ausreißer auf. Während die WTA-Karte eine andere Verteilung zeigt, sind überwiegend links MD, CL, LP und alle lateralen Kerne außer VPI bilateral dominant.

Die minimale Kernbeteiligung in Verbindung mit einer leichten linksseitigen Dominanz deutet jedoch darauf hin, dass die meiste Verarbeitung zwischen verschiedenen kortikalen Bereichen und den Hemisphären ohne Beteiligung des Thalamus erfolgt. Dennoch lässt sich die leicht erhöhte Korrelation zwischen MD und CL links dadurch erklären, dass beide anatomisch und funktionell mit Bereichen verbunden sind, die sich mit Augenbewegungen, Sehfunktion und Bewusstsein befassen. MD erkennt insbesondere das Gedächtnis und die Regulierung kortikaler Netzwerke, insbesondere wenn eine kontinuierliche Aufrechterhaltung der Aktivität und eine zeitliche Verlängerung in den Frontallappenbereichen erforderlich sind70,71. In ähnlicher Weise verfügt CL über eine intrinsische Verbindung zu den vorderen Thalamuskernen und erhält Eingaben vom retikulären Aktivierungssystem des Hirnstamms.

Das LF-Netzwerk umfasst überwiegend parietale, temporale und frontale Bereiche in der linken Hemisphäre. Im Gegensatz zum RF-Netzwerk kam es jedoch zu einer parietalen Verschiebung von IPL und IPS zu SPL und Frontalbereichen. Funktionell ist das LF-Netzwerk am stärksten mit relationalem Denken verbunden72 und wurde mit dem Sprachverständnis in Verbindung gebracht, da eine verringerte LF-Konnektivität bei Schlaganfallpatienten mit einer Beeinträchtigung der Sprachfunktion in ihrem Verständnisvermögen verbunden war73. Entsprechend der linksseitigen kortikalen Dominanz zeigt die Thalamuskorrelation eine linksseitige Dominanz ohne markante Ausreißer. Die relativ homogene Korrelation weist darauf hin, dass die Kommunikation innerhalb des linken frontoparietalen Netzwerks hauptsächlich durch ipsilaterale kortikokortikale Verarbeitung ohne thalamische Beteiligung aufrechterhalten wird. Daher bleibt in der WTA-Karte kein wesentlicher Beitrag übrig.

Die wichtige thalamusgruppenspezifische funktionelle Konnektivität mit jedem Netzwerk ermöglicht einen detaillierten Einblick in die thalamusgruppenspezifischen Beiträge jedes Netzwerks (Ergänzungstabelle 7). Die höchste Konnektivität der vorderen Gruppe mit dem DMN weist auf bekannte gedächtnis- und aufmerksamkeitsspezifische Beiträge74,75 hin. LGN und MGN sind in erster Linie die Vermittlungskerne zum Thalamus und zeigten interessanterweise die höchste Konnektivität mit dem Exekutivnetzwerk, was mit den vermuteten Funktionen höherer Ordnung von LGN76 und MGN in der menschlichen Kognition77 übereinstimmt. Das Exekutivnetzwerk weist auch die höchste Konnektivität mit dem Intralaminar auf, was mit den bekannten Funktionen höherer Ordnung und anatomischen Konnektivitätsstudien übereinstimmt78,79,80. Das SM-Netzwerk weist im Ruhezustand die höchste Konnektivität mit den hinteren, pulvinären und lateralen Gruppen auf32,81. Dies kann unter anderem auf die kortiko-kortikalen Wechselwirkungen zurückzuführen sein, die zur Aufrechterhaltung der laufenden Aktivität erforderlich sind82,83,84. Die wiederkehrende kortikale Dynamik, die über Thalamuskerne und transthalamische Bahnen aufrechterhalten wird, könnte die Grundlage für die höhere Konnektivität zwischen Li/SG, Mittelliniengruppe, und dem auditorischen Netzwerk im Ruhezustand sein. Es wird jedoch noch viel Arbeit erwartet, um die vorgeschlagene Hypothese und die Spekulationen in der Diskussion zu verknüpfen, um eine klare mechanistische und kausale Rolle kortiko-thalamischer Wechselwirkungen zu schaffen.

Die Rangfolge der Netzwerkkonnektivität zeigt ein unterschiedliches Thalamus-Engagement mit den Netzwerken (Abb. 4). Das rechte frontoparietale Netzwerk zeigt die höchste Konnektivität mit dem Thalamus im Ruhezustand. Es wird vermutet, dass beide frontoparietalen Netzwerke eine Rolle bei anspruchsvollen kognitiven und adaptiven Verhaltensaufgaben spielen, d. h. Arbeitsgedächtnis, Argumentation, Satzverschiebung, Reaktionshemmung, Auswahlaufmerksamkeit und Problemlösung85. Die drei visuellen Netzwerke stimmen nahezu überein, was auf eine ähnliche kortiko-thalamische Konnektivität bei geöffneten Augen schließen lässt. Das Kleinhirn zeigt im Ruhezustand die geringste Konnektivität, was möglicherweise auf seine untergeordnete Rolle im Ruhezustand hinweist. Ähnliche Untersuchungen sind jedoch bei Task-fMRT-Untersuchungen erforderlich, um die netzwerkspezifische Kommunikation zum Thalamus besser interpretieren zu können.

Die Beziehung der Verhaltenskartierung mithilfe der Themenanalyse ergab deutliche Korrelationen, die teilweise mit identischen Thalamuskernen verbunden sind, was auf die verschiedenen Verhaltens- und Funktionsaspekte des Thalamus schließen lässt (Abb. 9 und ergänzende Abb. 10–19).

Die CB-, SM- und Rfro-Funktionsnetzwerke überlappen jedoch mit ähnlichen Kernen in unterschiedlichem räumlichen Ausmaß, mit nahezu netzwerkspezifischen Themenkarten. Die drei visuellen Netzwerke verfügen über eine verhaltensspezifische Verarbeitung, überschneiden sich jedoch mit den Gruppen der hinteren und pulvinären Kerne. Genauer gesagt ist die Gruppe der Pulvinarkerne an der Erleichterung der visuellen Verarbeitung im Kortex beteiligt1,31,86. Die Themenzuordnung zeigt jedoch Überschneidungen mit den Themen Rfro, SM, CB, DMN und allen drei visuellen Netzwerken. Dieser Befund legt nahe, dass die Pulvinarkerne eine wichtigere Verhaltensrolle spielen als bisher angenommen87,88. Jüngste Erkenntnisse89,90,91 und die Konnektivität von Pulvinar mit parietalen und frontalen Bereichen86 legen jedoch die Gültigkeit unserer Themenanalyse nahe.

Darüber hinaus sind relaisspezifische Thalamuskerne nicht nur mit relaisspezifischen Verhaltensthemenkarten verbunden, sondern auch mit verschiedenen mentalen Aufgaben höherer Ordnung. Beispielsweise überschneidet sich das Rfro-Netzwerk mit Überlappungen von hinteren und seitlichen Gruppenkernen und ist mit Themenkarten für Kontrollkonfliktaufgaben, Gedächtnisarbeits-WM und Reaktionshemmung-Kontrolle verbunden. Diese themenbezogenen Beobachtungen legen nahe, dass der Thalamus analog zu einem Computer funktioniert, wo viele Softwareprogramme mit unterschiedlichem Funktionsinhalt unter Verwendung derselben Prozessorkomponenten funktionieren können.

Die Neurosynth-Topic-Mapping-Analyse basiert auf verfügbaren kortikofunktionalen Karten, die 2009 von Smith et al.12 veröffentlicht wurden. Daher bietet die Kartierung mentaler Funktionen mit der Neurosynth-Topic-Mapping-Analyse ein ergänzendes Verständnis der kortiko-thalamischen Verhaltensassoziation. Zusammenfassend erweitert die Studie das aktuelle Wissen über kortiko-thalamische Wechselwirkungen durch die Erkenntnis, dass einige Themen identische Kerne haben. Darüber hinaus weist die Analyse auch auf hemisphärische Lateralitätsunterschiede hin.

Der Vergleich verschiedener kortikaler RSN-korrelierter Thalamuskarten, prozentualer Konnektivität, Winner-takes-it-all und zugehöriger Themenkarten ergab eine grobe Übereinstimmung sowie einige spezifische Unterschiede (Ergänzende Abbildungen 5–9).

Die Beobachtungen in der Studie bleiben aufgrund von Einschränkungen vorläufig. Die erhebliche Überlappung der meisten RSN, insbesondere im okzipitalen, parietalen und frontalen Bereich, führt zu einer erheblichen Überlappung der Thalamusaktivität und verringert die Spezifität der erhaltenen Korrelationswerte. Zweitens ist die Zuordnung der kortikalen Bereiche des RSN mithilfe verfügbarer Softwareatlanten in FSL begrenzt, da (i) sie auf einer begrenzten Stichprobe von 36 Probanden beruht, (ii) kein separates Salienznetzwerk existiert und (iii) das Kleinhirn RSN überlappt leicht mit visuellen Kortizes, (iv) der JHA umfasst keine großen Teile des Frontallappens und des unteren Temporallappens.

Was die Anatomie betrifft, basiert der Atlas der Thalamuskerne auf sechs Karten, die aus Stapeln histologisch verarbeiteter Gehirnschnitte abgeleitet wurden, indem drei verschiedene Serien der rechten und linken Hemisphäre kombiniert wurden, um ein einzigartiges dreidimensionales Oberflächenmodell von 29 großen Thalamuskernen zu erstellen92. Daher wird die Vorlage jedes Kerns auf beide Hemisphären angewendet und kann daher nicht als repräsentative Stichprobe für eine größere Population angesehen werden93,94,95. Aufgrund der großen Größenunterschiede der Kerne (min: MV: 14 und PuA: 376 Voxel) und der vermuteten Lateralitätsunterschiede ist die korrekte Zuordnung jedes Kerns zu den kortikalen Netzwerken begrenzt und eine ungelöste Fehlerquelle. Darüber hinaus bleibt unklar, ob die histologisch definierten Template funktionelle Eigenschaften der kortikal-thalamischen Konnektivität widerspiegeln, da die meisten Kerne über intensive interne Verbindungen verfügen und möglicherweise sogar noch weiter in verschiedene funktionelle und/oder kleinere Domänen unterteilt sind.

Wie Alter und Geschlecht können auch motorische, sensorische, limbische, kognitive und möglicherweise viele andere Variablen einer Person die Konfiguration der Thalamuskerne beeinflussen. Die Verwendung des Morchelatlas ignoriert diese intrinsische Variabilität hinsichtlich der Lateralität als interindividuelle Unterschiede. Dies schränkt daher die Qualität der Beobachtungen auf der Ebene jedes einzelnen Thalamuskerns ein. Obwohl eine Segmentierungsmethode wie THOMAS96 spezielle MRT-Sequenzen zur Segmentierung von Thalamuskernen verwendet, ist dieses verfeinerte Erfassungsschema im HCP-Datensatz nicht verfügbar. Die HCP-Strukturbilder zeigen Kerngrenzen als stärkeres Kontinuum als die WM-Null-MPRAGE-Bilder, die bei 7 oder 3 T96 gezeigt werden. Das Ersetzen der im Manuskript vorgestellten Analyse durch THOMAS96 könnte die interindividuelle Thalamusanatomie besser veranschaulichen und somit zu einem verfeinerten kortiko-thalamischen Konnektivitätsmuster führen. Daher bleibt THOMAS96 eine sinnvolle Wahl für zukünftige Studien.

Schließlich stellt die Bewertung der kortiko-thalamischen Konnektivitätsunterschiede im Ruhezustand und ihrer Zuordnung zu den Thalamuskernen einen einfachen und etwas groben Ansatz dar, um auf ihre spezifische Rolle im Zusammenspiel mit dem kortikalen RSN zu schließen. Darüber hinaus wurden in der Studie interindividuelle Unterschiede nicht bewertet. Es gibt unentdeckte Informationsschätze, die die interindividuelle Variabilität unterstreichen und respektieren und als Forschungsvorhaben weiter verfolgt werden sollten.

Letztendlich impliziert die funktionale Korrelation keine Kausalität97. Weil die rsfMRT-Messungen nur die niedrigdimensionalen Signale untersuchen, im Gegensatz zum immensen Kommunikationspotenzial im Gehirn97. Daher ist die kausale Klarheit gefährdet. Möglicherweise gibt es Informationen über die Kausalität dieser funktionellen Konnektivität, aber keine kausale Realität, da man sich auf die niederdimensionalen rsfMRT-Messungen verlässt. Allerdings spielt die Untersuchung der laufenden Aktivität, also der Ruhezustandssignale mittels Korrelationsanalyse, eine wesentliche Rolle bei der Bestimmung kortikaler Funktionen und sollte daher nicht ignoriert werden.

Die Daten wurden aus dem HCP-Datensatz98 ausgewählt, und es wurden 730 Datensätze ausgewählt, die die gesamte MRT-Erfassungspipeline von strukturellen, 4 Ruhezuständen und 7 Aufgabensitzungen durchliefen (siehe Bildgebungsprotokoll: https://protocols.humanconnectome.org/HCP). /3T/imaging-protocols.html). Bei den 730 Probanden handelte es sich um 329 männliche und 401 weibliche Probanden im Alter von 22–37 Jahren (693 Rechts- und 37 Linkshänder).

HCP holte die Einverständniserklärung der Teilnehmer ein. Darüber hinaus durften die Teilnehmer ihre Daten über das Internet, beispielsweise ConnectomeDB, zur Nutzung durch andere Wissenschaftler oder die breite Öffentlichkeit mit einer Codenummer98,99 teilen. Die Codenummer ermöglicht die Wahrung ihrer Privatsphäre.

Das Flussdiagramm zeigt die wichtigsten Verarbeitungsschritte (Abb. 10). Die Datenanalyse untersucht zunächst die anatomischen Zuordnungen der Smith-10-Karten anhand dreier verfügbarer Atlanten. Anschließend werden Smith-10-Karten verwendet, um die Konnektivität mit dem Thalamus zu untersuchen. Die Thalamus-Konnektivitätsanalyse zeigt Karten mit festem Effekt und eine prozentuale Konnektivitätsanalyse mit dem gesamten Thalamus, Kerngruppen und Kernen. Darüber hinaus wurde die prozentuale Konnektivität der Kern-Matrix-Kerne analysiert. Darüber hinaus wurde die stärkste Konnektivität mithilfe des Winner-takes-it-all-Ansatzes untersucht. Schließlich entschlüsselt eine separate Analyse die netzwerkspezifische Assoziation mit Neurosynth-Topic-Maps.

Workflow zusammengefasst nach den durchgeführten Schritten. (1) Die erste Analyse bezieht sich auf die anatomischen Zuordnungen der Smith-10-Karten. (2–6) Korrelationsanalyse zwischen großen funktionellen Netzwerken (Smith-10) und Thalamus. 2: Die genannten Vorverarbeitungsschritte skizzieren die Hauptschritte in der grafischen Darstellung. Die minimale HCP-Verarbeitungspipeline umfasst einen detaillierteren Überblick über den Vorverarbeitungsworkflow (siehe Abb. 7 und 8 in Glasser et al.110), eine Themenanalyse von Smith-10 und die Visualisierung stark korrelierter Themen innerhalb des Thalamus. Die Figuren werden mit Biorender entworfen.

Wir haben die anatomischen Zuordnungen von 10 Gehirnkarten berechnet, indem wir eine prozentuale Überlappungsanalyse mit dem Jülich Histological Atlas (JHA)100,101,102, dem Harvard-Oxford Cortical Atlas (HOA)103,104,105,106 und dem Brodman Atlas (BAA) durchgeführt haben. Wir haben JHA- und HOA-Labels aus dem FSL-Atlas-Verzeichnis107 übernommen. Die BAA wurde dem Micron-Vorlagenverzeichnis108 entnommen. Für die prozentuale Überlappungsanalyse wurden die passenden Atlasvorlagen herangezogen. Die Gehirnkarten wurden mithilfe von fslmaths auf einen Schwellenwert von 0,2 festgelegt, um weit verbreitete Fehlkorrelationen zu entfernen. Die JHA-Labels wurden unter Verwendung der Maximum-Probability-Atlas-Labels extrahiert. Die prozentuale Überlappungsanalyse berücksichtigt die prozentuale Überlappung der Atlas-Beschriftungen mit den Smith-10-Gehirnkarten. Somit stellt die dargestellte Überlappung die prozentuale Überlappung der JHA-, HOA- und BAA-Beschriftungen (Ergänzungstabellen 1–3) mit jeder Smith-10-Karte dar. Zunächst ermittelte die Analyse die Überlappung zwischen jeder Smith-10-Karte und den Atlas-Beschriftungen. Im nächsten Schritt wurde die prozentuale Überlappung ermittelt, indem die Anzahl der überlappenden Voxel innerhalb des Etiketts durch die Gesamtzahl der Voxel im Atlas-Etikett dividiert wurde.

Die kortikalen RSN-Volumenkarten wurden mit einem Schwellenwert (<2) versehen und auf den Conte69 32 K-Oberflächenatlas109 der linken und rechten Hemisphäre abgebildet. Das Summenvolumen der Scheitelpunkte wurde mithilfe der Connectome-Workbench berechnet. Die Konnektivitätsanalyse basiert auf dem Volumenraum. Die Oberflächenkarten wurden zur besseren Darstellung nur für die RSN-Visualisierung berechnet.

Die 10 kortikalen Ruhezustandskarten wurden aus der Smith-10-Arbeit zum kortikalen funktionellen Netzwerk12 (https://www.fmrib.ox.ac.uk/datasets/brainmap+rsns) erhalten.

Vorverarbeitete und ICA-entrauschte Daten wurden mithilfe von FSL-Fix aus der HCP-Datenbank entnommen. Die Vorverarbeitungspipeline wird im Glasser-Artikel110 besprochen. Das Rauschen in den HCP-Daten, d. h. Auswirkungen von Bewegung, nicht-neuronale Physiologie, Scanner-Artefakte und andere störende Quellen, wurde mithilfe eines auf maschinellem Lernen basierenden Klassifikators, d. h. FSL-Fix111,112, entfernt. Die Daten wurden mit einem 3,5-mm-Gauß-Kernel unter Verwendung von fslmaths geglättet.

Die kortikalen Smith-10-Karten wurden auf einen Schwellenwert von 0,2 festgelegt und für jede Gehirnhälfte getrennt, um ihre ipsilateralen kortiko-thalamischen Korrelationen zu bestimmen. Die FSL fMRI Resting State Seed-based Connectivity (FSL-SBCA)113 wurde verwendet, um Teilkorrelationen von ipsilateralen kortikalen Ruhezustandsnetzwerken zum ipsilateralen Thalamus separat für jede Sitzung und jedes Subjekt in den rfMRI-Datensätzen zu berechnen.

Die Korrelationsanalyse ergab eine separate Karte für jeden RSN in jeder der vier rsfMRT-Sitzungen in jedem Probanden. Jedes Voxel repräsentierte den Korrelationswert für das jeweilige kortikale Netzwerk. Die Korrelation für alle Netzwerke wurde summiert und dann wurde jede einzelne Netzwerkkarte durch die Summe aller Karten dividiert, was zu normalisierten Karten führte. Darüber hinaus wurde eine Fixed-Effect-Analyse über alle Probanden hinweg durchgeführt.

Jede normalisierte 4D-Gruppenkarte enthielt zehn Werte für jedes Voxel, die einen relativen Beitrag zu jedem Netzwerk darstellten. Wir haben die Werte in jedem Thalamuskern für jedes kortikale Netzwerk summiert. Die Summe jedes Kerns wurde durch die Gesamtsumme für dieselben Kerne in allen Netzwerken dividiert. Das resultierende Verhältnis (multipliziert mit 100) ergab den prozentualen Kommunikationsbeitrag jedes Thalamuskerns zu jedem kortikalen Netzwerk im Ruhezustand. Die kernspezifischen prozentualen Konnektivitätswerte wurden weiter gruppiert, um ihre kerngruppenspezifische prozentuale Konnektivität zu bestimmen. Darüber hinaus wurde die prozentuale Gesamtkonnektivität des Thalamus für jedes funktionelle Netzwerk bestimmt, indem zunächst die netzwerkspezifische Summe innerhalb der gesamten Thalamusmaske berechnet und durch die Summe aller Netzwerke dividiert und anschließend mit 100 multipliziert wurde.

Die stärksten Korrelationen bei jedem Voxel wurden unter Verwendung des WTA-Ansatzes für die Karten mit festen Effektgruppen berechnet. Die hemisphärische Differenzanalyse wurde durchgeführt, indem jeder rechte Gewinnercluster von jedem linken Gewinnercluster subtrahiert wurde.

Histologische Korrespondenzanalyse: Würfelüberlappung Die räumlichen Zuordnungen des WTA-Clusters wurden bestimmt, um ihre unterstrichenen Thalamuskerne zuzuordnen92.

Die prozentualen Konnektivitätswerte jedes Kerns (Ergänzungstabelle 4) wurden in die entsprechenden Kern- und Matrixkerngruppen eingeteilt. Im nächsten Schritt wurde ein statistischer Test durchgeführt, um die Differenz zwischen allen prozentualen Konnektivitätswerten in der Kern- und Matrixgruppe unter Verwendung von R zu bestimmen, d. h. i) Zwei-Stichproben-t-Test: t.test(Kern, Matrix), ii ) Wilcoxon-Rangsummentest: Wilcox.test(Kern, Matrix, gepaart = FALSCH, Alternative = „zweiseitig“). Detaillierte Ergebnisse und Diskussion finden Sie in der Ergänzenden Anmerkung 2.

Die themenbasierte Neurosynth-Metaanalyse36,37 wurde mit dem NiMARE-Python-Paket114 durchgeführt. Der NiMARE-Python-Workflow lud zunächst den LDA50-Neurosynthesizer-Datensatz herunter. Im zweiten Schritt wurde der heruntergeladene Datensatz in die NiMARE-Datensatzdatei konvertiert. Im dritten Schritt wurde der Korrelationsdecoder trainiert. Im vierten Schritt wurde das groß angelegte Funktionsnetzwerk Smith-10 dekodiert (Abb. 8 und Zusatzdaten 1).

Die hochkorrelierten Themenkarten (p 0,001) innerhalb jedes Smith-10-Funktionsnetzwerks wurden kombiniert (> ± 0,2 Korrelation/r), um den Thalamus-spezifischen Beitrag darzustellen (Abb. 9). Im letzten Schritt wurde der Thalamus-spezifische Kernbeitrag innerhalb des Thalamus92 durch Berechnung der prozentualen Überlappung zugeordnet (Abb. 9 und Ergänzungstabelle 11). Darüber hinaus offenbart die separate Darstellung jeder Themenkarte detaillierte themenspezifische Zusammenhänge mit dem Thalamus (Ergänzende Abbildungen 10–19/Tabelle 12/Anmerkung 3).

Die Korrelationsanalyse ergab eine separate Karte für jeden RSN in jeder der vier rsfMRT-Sitzungen in jedem Probanden. Jedes Voxel repräsentierte den Korrelationswert für das jeweilige kortikale Netzwerk. Die Korrelation für alle Netzwerke wurde summiert und dann wurde jede einzelne Netzwerkkarte durch die Summe aller Karten dividiert, was zu normalisierten Karten führte. Darüber hinaus wurde mittels FSL eine Fixed-Effect-Analyse über Probanden (n = 730) hinweg durchgeführt. Im Kern- und Matrixvergleich wurden die prozentualen Konnektivitätswerte jedes Kerns in jeder Gruppe (Ergänzungstabelle 4) für den linken und rechten Thalamus mit R-Software mit einem Zwei-Stichproben-t-Test und einem Wilcoxon-Rangsummentest getestet, d. h. ( i) t-Test bei zwei Stichproben: t.test(Kern, Matrix), (ii) Wilcoxon-Rangsummentest: Wilcox-Test (Kern, Matrix, gepaart = FALSCH, Alternative = „zweiseitig“). Schließlich wurden die Themenkarten mit einem Schwellenwert von p 0,001 versehen (FSL-Funktion ptoz dafür (ptoz 0,001 −2, wobei 0,001 der p-Wert ist und −2 eine zweiseitige Konvertierung verwendet).

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Research Reporting Summary.

Die während der aktuellen Studie analysierten Datensätze sind im Human Connectome Project Repository (http://www.humanconnectomeproject.org/) verfügbar. Die Studie wurde in Übereinstimmung mit den Open-Access-Datennutzungsbedingungen des WU-Minn HCP Consortium des Human Connectome-Projekts durchgeführt. Für die Studie wurden Datensätze aus dem Human Connectome Project (HCP) verwendet. Wir haben die Erlaubnis zur Datennutzung durch HCP im Rahmen der Nutzungsbedingungen für offene Daten erhalten. Daher war keine weitere ethische Genehmigung erforderlich. Das HCP-Projekt (https://www.humanconnectomeproject.org/) ist eine offene NIH-Initiative und verfügt über die erforderliche ethische Genehmigung für die Datenerfassung und öffentliche Verbreitung. Die Quelldaten für die Abbildungsdiagramme sind in Supplementary Data 2 verfügbar. Darüber hinaus sind alle in den Abbildungen visualisierten Quelldaten verfügbar unter: https://figshare.com/articles/journal_contribution/Thalamus_Communications_Biology_paper_data_and_code/21231875

Die Analyse wurde mit der öffentlich verfügbaren Software durchgeführt. Für die Korrelation und statistische Analyse wurde die FSL-Softwarebibliothek verwendet. https://fsl.fmrib.ox.ac.uk/fsl/fslwiki. Themenanalyse: https://nimare.readthedocs.io/en/latest/index.html. Visualisierung von Cortex und Thalamus: https://www.humanconnectome.org/software/connectome-workbench. Visualisierungscodes: Abb. 1, 3, 4a, b, 9 und ergänzende Abbildungen. 1/2/4/5/6 wurden mithilfe der bereitgestellten Daten in Microsoft Excel visualisiert. Der Code für Abb. 1 (mit Connectome Workbench), Abb. 4c (mit R-Studio) und ergänzende Abb. 3 (mit Python-Seaborn) sind verfügbar unter: https://figshare.com/articles/journal_contribution/Thalamus_Communications_Biology_paper_data_and_code /21231875.

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Salo, T. et al. neurostuff/NiMARE: 0.0.12rc5 https://doi.org/10.5281/zenodo.6603673 (2022).

Referenzen herunterladen

Die Daten wurden vom Human Connectome Project des WU-Minn-Konsortiums (Hauptforscher: DC Van Essen und K. Ugurbil; 1U54MH091657) bereitgestellt, finanziert von den 16 NIH-Instituten und -Zentren, die den NIH Blueprint for Neuroscience Research unterstützen; und vom McDonnell Center for Systems Neuroscience an der Washington University. Wir danken Julio Peraza für seine Hilfe bei der Verwendung der NiMARE-Python-Bibliothek für die Themenanalyse. Diese Arbeit wurde von der DFG gefördert (Förderkennzeichen GZ: GR 833/13-1).

Open-Access-Förderung ermöglicht und organisiert durch Projekt DEAL.

Max-Planck-Institut für biologische Kybernetik, Tübingen, Deutschland

Vinod Jangir Kumar, Klaus Scheffler und Wolfgang Grodd

Donders Institute for Brain, Cognition, and Behaviour, Center for Cognitive Neuroimaging, Radboud University, Nijmegen, Niederlande

Christian F. Beckmann

Abteilung für Biomedizinische Magnetresonanz, Universitätsklinikum Tübingen, Tübingen, Deutschland

Klaus Scheffler

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VJK führte die Datenauswertung durch; Die Analysemethode basiert auf der Arbeit von CBVJK, KS, CFB, und WG hat das Schreiben und die Korrekturen vorgenommen.

Korrespondenz mit Vinod Jangir Kumar.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt Hao-Ting Wang und den anderen anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptherausgeber: Camille Maumet und George Inglis.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die ursprünglichen Autor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht durch gesetzliche Vorschriften zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Kumar, VJ, Beckmann, CF, Scheffler, K. et al. Relais- und Thalamuskerne höherer Ordnung zeigen eine verflochtene funktionelle Verbindung mit kortikalen Netzwerken. Commun Biol 5, 1187 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-04126-w

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Eingegangen: 22. Februar 2022

Angenommen: 18. Oktober 2022

Veröffentlicht: 04. November 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-04126-w

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