Die Darmkonservierung bei einem vogelähnlichen Dinosaurier unterstützt den Konservatismus bei der Entwicklung des Verdauungskanals bei Theropoden

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 19965 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Dromaeosauriden waren vogelähnliche Dinosaurier mit einer räuberischen Ökologie, von der bekannt ist, dass sie sich von Fischen, Säugetieren und anderen Dinosauriern ernähren. Wir beschreiben Daurlong wangi gen. et sp. nov., ein Dromaeosaurier aus der Jehol-Biota der Unterkreide in der Inneren Mongolei, China. Die außergewöhnliche Erhaltung dieses Exemplars umfasst eine große bläuliche Schicht im Hinterleib, die eines der wenigen Vorkommen von Darmresten bei Nicht-Vogel-Dinosauriern darstellt. Phylogenetisch gesehen nistet Daurlong in einer Abstammungslinie kurzarmiger Jehol-Biota-Arten, die den Eudromaeosauriern näher stehen als den Mikroraptorinen. Die topografische Entsprechung zwischen dem außergewöhnlich erhaltenen Darm des eher stammwärts gerichteten Scipionyx und den Überresten des eher vogelähnlichen Daurlong bietet einen phylogenetischen Rahmen für die Ableitung der Darmtraktausdehnung bei anderen Theropoden, denen versteinertes viszerales Gewebe fehlt. Die Organisation des Magen-Darm-Trakts ist bei tierfressenden Dinosauriern konservativ, wobei die Entwicklung eines vogelähnlichen Verdauungskanals auf Vogel-Theropoden beschränkt ist.

Dromaeosauridae ist eine Gruppe kleiner bis mittelgroßer Theropodendinosaurier, die aus der Kreidezeit beider Hemisphären bekannt ist1. Die Unterkreide-Jehol-Biota im Nordosten Chinas hat eine reiche Vielfalt an Dromaeosauriden hervorgebracht, von denen sich die meisten auf Microraptorinae beziehen2,3,4,5,6,7. Problematischer sind die Verwandtschaften zweier anderer Jehol-Biota-Dromaeosauriden, Tianyuraptor ostromi6 und Zhenyuanlong suni7. Diese Dromaeosauriden haben einige abgeleitete Merkmale mit Microraptorinae7 gemeinsam, unterscheiden sich jedoch dadurch, dass sie relativ kürzere Vorderbeine und eine größere Körpergröße haben, was an andere laurasische Dromaeosauriden (z. B. Eudromaeosaurier1) erinnert. Die Häufigkeit der Jehol-Biota-Dromaeosauriden kann, wenn sie nicht auf eine übermäßige taxonomische Aufteilung zurückzuführen ist, unter der Annahme einer Nischentrennung und der Vermeidung direkter Ressourcenkonkurrenz ökologisch erklärt werden. Diese paläoökologische Interpretation wird durch die Vielfalt der Körpergröße, kranio-dentalen und appendikulären Spezialisierungen gestützt, über die in diesen Taxa berichtet wird1,2,3,4,5,6,7. Hier beschreiben wir einen neuen Dromaeosaurier aus der Unterkreide des Ortes Pigeon Hill in der Inneren Mongolei (China), der den ersten Fall einer Darmkonservierung in einer Theropodenlinie zeigt, die der Abstammung von Vögeln sehr nahe kommt.

Institutionelle Abkürzung: IMMNH, Naturhistorisches Museum der Inneren Mongolei, Hohhot, China.

Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae, Daurlong wangi gen. et sp. Nov.

Holotyp IMMNH-PV00731, ein fast vollständiger Dromaeosaurier (Abb. 1, 2, Zusatzinformationen).

Daurlong-Wangi-Holotyp. (a), ganzes Exemplar. (b), Schädel. (c), Detail der Umlaufbahnregion. (d), Federreste sind mit den Brustwirbeln verbunden. (e), Anuran-Skelett. Maßstabsbalken: 20 mm (b), 10 mm (c).

Ausgewählte Elemente des Daurlong-Wangi-Holotyps. (a), Hals- und Brustbereich. (b), Thorako-Sakral-Reihe. (c), ventraler Teil der Bauchregion. (d), Schwanz. Abkürzungen: ca, caudotheca; cc, kaudales Zentrum; co, Coracoid; cv, Halswirbel; dr, Rückenrippe; dv, Rückenwirbel; f, Federn; fe, Oberschenkelknochen; ga, Gastralien; I-/II-/III-, Phalangen; il, ilium; ist, Sitzbein; mc, Mittelhand; pu, Schambein; sc, Schulterblatt; st, Brustbein, sr1, Sternalrippe1, sv, Kreuzbeinwirbel. Maßstabsbalken in (ac) = 20 mm.

Ort und Horizont Pigeon Hill, Autonomes Banner Morin Dawa Daur, Autonome Region Innere Mongolei (N 48°39′40,76″/E 123°52′ 41,15″); Longjiang-Formation, Unterkreide.

Etymologie Der Gattungsname leitet sich von der Daur-Nation und dem chinesischen 龙 („lóng“) für „Drache“ ab. Der Artname ehrt Herrn Wang Junyou, Direktor des IMMNH.

Diagnose Mittelgroßer Dromaeosaurier mit (Autapomorphien durch Sternchen gekennzeichnet): schlanker subnarialer Ast der Prämaxilla, der sich nach kaudal weit über die äußeren Naris hinaus erstreckt; großer, trapezförmiger promaxillärer Recessus an der rostroventralen Ecke der Fossa antorbitalis*; Oberkiefergrube groß, flach und caudodorsal gelegen, so dass die Pila promaxillaris breiter ist als die Pila interfenestralis*; stufenförmiger Übergang von der subkutanen Oberfläche des Ramus ventralis maxillaris zur Fossa antorbitalis; Fächerförmiges distales Ende der ersten Brustbeinrippe*. Differenzialdiagnose: Daurlong unterscheidet sich weiter von Tianyuraptor, weil er längere und robustere Oberkieferzähne und eine robustere Elle trägt. Daurlong unterscheidet sich außerdem von Zhenyuanlong dadurch, dass ihm ein narbiger ventraler Ramus der Fossa antorbitalis fehlt, ihm deutlich konkave distale Ränder in Oberkieferzahnkronen fehlen, er ein gebogenes Schulterblatt, einen robusteren Radius und eine größere Überlappung des halbmondförmigen Handwurzelknochens über dem Mittelhandknochen II aufweist (Abb . 3).

Diagnose von Daurlong Wangi. Probe IMMNH-PV00731. Schädel (a, b), linkes Schulterblatt (c), Brustbein und linke Hand (d, e), rechtes Vorderbein (f). Rekonstruktion in (g) von M. Auditore (CC-BY 4.0). Kombination von Merkmalen, die für D. wangi diagnostisch sind: 1, schlanker subnarialer Ramus der Prämaxilla, der sich nach kaudal weit über die äußeren Naris hinaus erstreckt; 2, großer, trapezförmiger promaxillärer Recessus an der rostroventralen Ecke der Fossa antorbitalis; 3, Oberkiefergrube groß, flach und caudodorsal gelegen, so dass die Pila promaxillaris breiter ist als die Pila interfenestralis; 4, abgestufte subkutane Oberfläche des ventralen Asts des Oberkiefers; 5, Fehlen eines narbigen ventralen Ramus der Fossa antorbitalis; 6 robuste, zahnartige Oberkieferzähne mit geraden bis leicht konvexen distalen Kronenrändern; 7, distales Ende der ersten Brustbeinrippe fächerförmig. 8, gebogenes Schulterblatt; 9. Speiche und Elle robuster als jedes manuelle Element; 10. Große Überlappung des halbmondförmigen Handwurzelknochens mit dem Mittelhandknochen II. In D bezeichnet der graue Bereich das Brustbein, die schwarzen Bereiche die Elemente der linken Hand. Abkürzungen: af, Fossa antorbitalis; de, Zahnarzt; ju, jugal; la, Tränenfluss; ma, Oberkiefer; na, nasal; Uhr, Prämaxillare; su, surangular. Maßstabsleiste in G = 10 cm.

Der Holotyp von Daurlong wangi ist ein fast vollständiges und gegliedertes Skelett mit einer Länge von etwa 150 cm (Abb. 1). Ein Teil des Brustkorbs und die entsprechende Magenregion werden von der linken Vorderextremität überdeckt (Segmente des Oberarmknochens und des Unterarms fehlen) und wurden während der Diagenese etwas gequetscht. Das Exemplar hat 85 % der Größe des Holotyps von Tianyuraptor ostromi6, 93 % der Größe des Holotyps von Zhenyuanlong suni7 und zwischen 115 und 350 % der Größe der Mikroraptorinen von Jehol Biota5,8. Der Schädel ist bis auf den fehlenden Nasenast des linken Prämaxillares und die teilweise verschobenen dorsalen Anteile des rechten Nasen- und Tränenknochens nahezu perfekt gegliedert (Abb. 1, 3). Eine ähnliche Verschiebung von Nasen- und Tränenkanal ist im Holotyp von Zhenyuanlong7 sichtbar. Der Schädel macht etwa 94 % der Femurlänge aus, vergleichbar mit den meisten Taxa (z. B. Halszkaraptor, Microraptor und Saurornitholestes), deren Schädel etwa 92–95 % der Femurlänge ausmachen8,9,10,11,12,13. Bei Zhenyuanlong beträgt der Schädel etwa 86 % der Länge des Oberschenkelknochens7, und bei Tianyuraptor ist der Schädel länger als der Oberschenkelknochen6. Bei Bambiraptor und Sinornithosaurus ist der Schädel etwa 103–105 % länger als der Oberschenkelknochen11. Beim Velociraptor beträgt der Schädel aufgrund der relativ langen Schnauze zwischen 117 und 128 % der Oberschenkellänge10. Der rostrale Rand des Prämaxillares bildet einen rechten Winkel mit dem okklusalen Rand, ähnlich wie bei Velociraptor, Zhenyuanlong und Saurornitholestes2,10,12, im Unterschied zu den flacheren Prämaxillaren mit spitzer rostroventraler Ecke bei Microraptor und Sinornithosaurus4,11 und dem flachen platyrostralen Prämaxillare von Halszkaraptor13. Der subnariale Fortsatz der Prämaxilla erstreckt sich nach caudodorsal weit über den kaudalen Rand des äußeren Naris hinaus, wie bei Velociraptor und Linheraptor12,14, im Gegensatz zu den relativ kürzeren Fortsätzen bei Microraptor und Zhenyuanlong2,5. Saurornitholestes zeigt einen Zwischenzustand. Der äußere Naris ist relativ klein, tränenförmig, wobei die Längsachse nach caudodorsal gerichtet ist, ähnlich wie bei Zhenyuanlong7 und unterscheidet sich von den relativ größeren äußeren Naris bei Microraptor4. Bei Eudromaeosauriern ist der äußere Naris relativ kürzer und seine Längsachse verläuft subparallel zum Mundrand10,12.

Der subkutane Teil des rostralen Ramus des Oberkiefers ist relativ klein und dreieckig, höher als lang und ähnelt Zhenyuanlong7 und Wulong15 und unterscheidet sich vom relativ länglicheren Ramus bei Halszkaraptor13, Microraptor4 und einigen Eudromaeosauriern14,16,17. Die Fossa antorbitalis ist groß, länger als hoch und bedeckt mehr als zwei Drittel des Oberkiefers, ähnlich wie bei Zhenyuanlong und Wulong7,15, und unterscheidet sich von der relativ kürzeren Aushöhlung, die bei einigen Eudromaeosauriern (z. B. Acheroraptor17) beobachtet wird. Wie bei Zhenyuanlong liegt der rostrale Rand der Fossa antorbitalis auf der Höhe des zweiten Oberkieferzahns, also weiter rostral als bei anderen Dromaeosauriden4,7,12. Das promaxilläre Fenestra ist wie bei anderen Jehol-Biota-Dromaeosauriden6 relativ groß und befindet sich neben der rostroventralen Ecke der Fossa antorbitalis, anders als das eher kaudal platzierte Fenestra bei Sinornithosaurus und Zhenyuanlong7,11. Bei Microraptor ist das promaxilläre Fenster rostrokaudal schmaler und dorsoventral verlängert4. Das promaxilläre Fenestra ist in der Seitenansicht trapezförmig, mit geraden rostralen, kaudalen und ventralen Rändern und einem nach caudodorsal geneigten dorsalen Rand. Der Recessus maxillaris ist eine große flache Fossa, die durch gekrümmte Grate begrenzt wird, die parallel zum rostralen Rand des Antorbitalfensters verlaufen. Die Pila promaxillaris ist rostrokaudal breiter als die Pila interfenestralis (Ergänzende Informationen), ein Zustand, der Daurlong sowohl von Tianyuraptor als auch von Zhenyuanlong unterscheidet, die eine relativ schmalere Pila promaxillaris aufweisen6,7. Bei Mikroraptorinen4,11 wird der Bereich um die Pila promaxillaris und die Region unterhalb des antorbitalen Fenestra durch eine Reihe kleiner Gruben und Grate ausgegraben, die in Daurlong fehlen. Dem kaudoventralen Ast der Fossa antorbitalis fehlen die in Zhenyuanlong7 vorhandenen Grübchen und Kämme. Die dorsoventral flache subkutane Oberfläche des Ramus ventralis ist von der Fossa antorbitalis durch einen abgestuften Rand getrennt, der sich von Zhenyuanlong unterscheidet, der einen ausgeprägten Antorbitalrand aufweist7. Wie bei anderen Dromaeosauriden17,18,19 ist die postrantrale Wand in der Seitenansicht weithin freigelegt.

Das Tränenbein ist T-förmig wie bei den meisten Dromaeosauriden4,10,11,12. Das Frontal trägt weitgehend zum dorsalen Rand der Orbita bei. Die Orbita ist eiförmig, wobei die Längsachse rostroventral-caudodorsal ausgerichtet ist (Abb. 1). Der Skleralring ist in der Orbita nahezu vollständig erhalten. Seine dorsoventrale Achse stimmt mit der des Augenhöhlenfensters überein und scheint nicht wesentlich deformiert zu sein, was eine genaue Messung seines Innen- und Außendurchmessers ermöglicht. Der Skleralring ist groß (Außendurchmesser etwa 93 % des Augenhöhlendurchmessers) und mäßig schlank. Der rostrale Ramus des Postorbitales ist nach oben gebogen und bildet einen stumpfen Winkel mit dem kaudalen Ramus, der stattdessen senkrecht zum ventralen Ramus steht. Die Elemente des kaudalen Teils des Schädels sind schlecht erhalten. Das Gebiss weist ein Längen-/Tiefenverhältnis von etwa 8 auf, proportional zwischen den eher grazilen Bedingungen bei Microraptor und Velociraptor und dem relativ kräftigeren Gebiss von Saurornitholestes4,10,12. Der dorsale Rand ist an seinem rostralsten Ende nach rostroventral geneigt und verläuft dann, kaudal der zweiten Alveole, parallel zum größten Teil des ventralen Randes, wie bei den meisten nicht dromaeosaurinen Dromaeosauriden4,10. Der ventrale Rand des Zahnbeins verjüngt sich allmählich vom rostralen Sechstel des Knochens nach rostrodorsal und ist dann entlang des kaudalen Drittels nach caudodorsal geneigt. Die postdentären Elemente des Unterkiefers sind schlecht erhalten.

Die einzelne erhaltene Prämaxillarzahnkrone ist ungezähnt, trägt eine scharfe Spitze und ist in der Nähe der Spitze nach distal leicht gebogen. Im Oberkiefer sind zehn Zähne erhalten, ein weiterer Zahn fehlt. Die Kronen sind robuster und länglicher als die von Tianyuraptor6. Die mittleren Oberkieferzähne sind die längsten und reißzahnartig, ähnlich denen von Microraptor4. Die Kronen des zweiten, vierten und letzten erhaltenen Oberkieferzahns tragen entlang ihrer distalen Carinae dichte Zacken. Alle Oberkieferzähne sind klingenförmig und distal nahe der Spitze nur leicht gebogen, was sich von den stärker gebogenen Zähnen von Zhenyuanlong7 unterscheidet. Zu erkennen sind sechs Zahnzähne. Sie sind viel kleiner als die Oberkieferzähne. Zehn Halswirbel sind in der Artikulation erhalten, aber schlecht erhalten (Abb. 2). Die kranialen Neuralstacheln der Rückenreihe sind rechteckig und stark nach caudodorsal geneigt. Die kaudalen Neuralstacheln der Rückenreihe sind quadratisch geformt, wobei ihre Längsachse nach dorsal ausgerichtet ist und fast senkrecht zum entsprechenden Zentrum verläuft (Abb. 2). Das Kreuzbein umfasst sechs Wirbel. Die Nähte entlang des Sakralzentrums sind verödet, mit Ausnahme einer schwachen Naht, die zwischen Zentrum 2 und 3 sichtbar ist. Der erste Schwanzwirbel hat eine ähnliche Größe wie der letzte Sakralwirbel. Der Schwanz ist vollständig, etwa 4,4-mal länger als der Oberschenkelknochen, die Anzahl der Wirbel ist jedoch ungewiss (Abb. 2). Die meisten Schwanzwirbel sind in der Caudotheca21 eingeschlossen, wie bei Mikroraptorinen und Eudromaeosauriern4,20. Daurlong ähnelt anderen Dromaeosauriden von Jehol Biota4,6,7 darin, dass sich die Caudotheca durch die rostralsten Wirbel erstreckt, was sich von Eudromaeosauriern unterscheidet, bei denen das Knochenstäbchenbündel distal nach kaudal beginnt 620,21. Das Schulterblatt ist riemenartig und gleichmäßig nach dorsal gebogen, im Gegensatz zum geraden Schulterblatt von Zhenyuanlong7. Wie bei den meisten Paravianen ist das Schulterblatt kürzer als der Humerus und graziler als der mittlere Schaftdurchmesser der Elle, ohne distale Ausdehnung. Das linke Coracoid ist teilweise erhalten. Der Knochen ist mit dem Schulterblatt verwachsen und beide tragen zum seitlich gerichteten Glenoid bei, wie bei anderen Paravianen1,22. Es gibt keine Hinweise auf das große korakoide Fenestra, das in einigen Mikroraptorinen vorhanden ist1,4. Das Brustbein ist groß und subrechteckig, wobei die Längsachse so lang ist wie der Humerusschaft (Abb. 2). Es erscheint als einzelnes ungepaartes Element, wie in Microraptor21, und unterscheidet sich von den unvollständig verschmolzenen Elementen in Halszkaraptor und Eudromaeosauriern1,14,24. Vier Paar Sternalrippen artikulieren mit dem Brustbein, wie bei Microraptor und Sinornithosaurus, im Gegensatz zu Zhongjianosaurus, der fünf Paare aufweist25. Das erste Sternalrippenpaar ist robuster als die anderen und weist eine längliche, fächerförmige Morphologie auf, die sich nach lateral ausdehnt und sich vom schlanken Schaft und dem löffelförmigen distalen Ende unterscheidet, das andere Dromaeosauriden haben5,25. Bei einigen Vogelarten26 ist die kaudalste Sternalrippe am robustesten und weist ein erweitertes distales Ende auf, ähnlich dem Zustand bei Daurlong. Wie bei anderen Paravianen kontaktieren die Gastralien den Schambeinschaft an einer Stelle, die weiter proximal liegt als bei anderen Theropoden, wo dieser Kontakt normalerweise am Schamfuß stattfindet27.

Die Länge der Vorderbeine beträgt weniger als 60 % der Länge der Hinterbeine. Unter den Dromaeosauriden sind vergleichsweise kurze Vorderbeine mit Austroraptor19, Halskaraptorinen9, Tianyuraptor6 und Zhenyuanlong7 identisch und unterscheiden sich von den relativ längeren Vorderbeinen bei Buitreraptor28, Mikroraptorinen4,5 und einigen Eudromaeosauriern20. Der Deltopectoraliskamm ist nicht deutlich entwickelt. Die Elle ist leicht nach kaudal gebogen und robuster als bei Tianyuraptor6. Der Radiusschaft ist etwa halb so dick wie die Ulna und fast gleich dem Mittelschaft der manuellen Phalanx I-1: Bei Zhenyuanlong ist der Radius apomorphisch graziler7. Im Carpus artikuliert das kräftige Scapholunare distal mit dem Semilunatum, das wiederum das gesamte proximale Ende des Mittelhandknochens II überlappt, im Gegensatz zu der begrenzteren Überlappung bei Zhenyuanlong7. Der kombinierte Komplex Mittelhandknochen I + Handphalanx I-1 ist länger als Mittelhandknochen II und unterscheidet sich von Mikroraptorinen, bei denen Mittelhandknochen II länger ist als Mittelhandknochen I + Phalanx I-14,5. Die Handziffer II ist die längste und trägt die größte Klaue. Wie bei Mikroraptorinen und Eudromaeosauriern4,5,20 ist die Handphalanx III-2 verkürzt und etwa halb so lang wie die Phalanx III-1. Alle drei zurückgebogenen Handkrallen tragen markante Beugehöcker und Hornscheiden. Das Ilium macht 64 % der Femurlänge aus. Der präazetabuläre Fortsatz ist länger als der postazetabuläre Fortsatz des Darmbeins, ein Merkmal, das Halszkaraptor, Tianyuraptor und Unenlagia bei Dromaeosauriden gemeinsam haben6,9,29 und vergleichbar mit Rahonavis und den meisten Avialanen30. Wie bei anderen Dromaeosauriden5 nimmt der postacetabuläre Fortsatz nach kaudoventral allmählich ab, erstreckt sich jedoch nicht unter die Höhe des Sitzbeinstiels. Der Schamschaft ist gerade und nach caudoventral ausgerichtet. Der Schamfuß ist breit gerundet und dorsoventral erweitert, wie bei anderen Dromaeosauriden der Jehol-Biota2. Das Sitzbein ist etwa halb so lang wie das Schambein, weist entlang des geraden Rückenrandes keine Rückenfortsätze auf und endet distal in einer schwach gebogenen Spitze. Der Obturatorfortsatz ist dreieckig, ebenso lang wie tief und befindet sich in der Mitte des ventralen Randes. Er unterscheidet sich von dem prominenten und weiter distal gelegenen Fortsatz bei Mikroraptorinen5.

Der Femur ist 91 % der Tibia lang (sowohl bei Tianyuraptor als auch bei Zhenyuanlong beträgt der Femur < 77 % der Tibia). Bei Theropoden wird das Femur-zu-Tibia-Verhältnis allometrisch kontrolliert31 und ist bei Dromaeosauriden mit großem Körper höher als bei Taxa mit kleinem Körper32. Die Füße sind unvollständig, die medialsten Elemente (Zehen I und II) sind schlecht erhalten und werden von anderen Fußknochen überlappt. Mittelfußknochen III und IV sind nahezu gleich lang und machen etwa 61 % der Femurlänge aus. Die erhaltenen vier Pedalklauen sind von vergleichbarer Größe, stark zurückgebogen und tragen niedrige, aber hervorstehende Beugehöcker.

Das Gefieder ist am dorsalen Rand des postorbitalen Teils des Schädels, neben den präsakralen Neuralstacheln (Abb. 1d) und entlang der Schwanzränder erhalten. In der Nähe der Gliedmaßen oder am ventralen Rand des Körpers sind keine Federn erhalten: Es ist unklar, ob wie bei Zhenyuanlong7 lange Wimpelreste und Rectrices vorhanden waren. Das Gefieder am dorsalen Rand des präkaudalen Teils des Skeletts ist als eine Reihe zusammengesetzter Strukturen erhalten, die mehrere an ihren proximalen Enden verbundene Filamente enthalten, ähnlich dem Zustand bei Sinornithosaurus33. Entlang des größten Teils des Randes der Caudotheca sind kurze Wimpelfedern erhalten. Die Schwanzfedern erscheinen symmetrisch, nach hinten gerichtet und bilden einen kleinen Winkel (~ 15–20°) mit der proximalen Achse der benachbarten Schwanzwirbel. Mithilfe der Rasterelektronenmikroskopie (REM) entnommener Teile der Hautüberreste konnten keine Melanosomen identifiziert werden34,35,36. Die kaudale Hälfte der Bauchhöhle des Theropoden ist von einer schwarz-bläulichen Schicht besetzt, die vom Magenkorb (ventral) und dem Schambein (kaudal) begrenzt wird (Abb. 1, 2, Zusatzinformationen). Der rostrale Rand der Schicht liegt ventral des 9. dorsalen Zentrums und erstreckt sich dort dorsoventral entlang der dorsalen Hälfte der Bauchhöhle. Die schwarz-bläuliche Schicht erreicht ihre maximale Tiefe zwischen dem 10. und 11. Rückenwirbel und erreicht dort den ventralsten Teil des Magenkorbs. Kaudal des 11. Rückenwirbels ist die Schicht auf das dorsale Ende der Bauchhöhle beschränkt.

Der Abdruck des Teilskeletts eines Anurans ist in derselben Platte von IMMNH-PV00731 neben den Metatarsen des Theropoden erhalten (Abb. 1).

Daurlong wangi wird aufgrund der Kombination aus großem Recessus promaxillaris4,11, caudodorsal platziertem Recessus maxillaris4,11,12, Schwanz mit Caudotheca21, verkürzter Handphalanx III-24,5,6,7 und kaudoventral ausgerichtetem Schambein mit Kelch eindeutig den Dromaeosauridae zugeordnet -förmiger distaler Fuß2,3,4,5,6,7. Es zeigt die engste phyletische Affinität zu Tianyuraptor und Zhenjuanlong6,7 (Abb. 4; ergänzende Informationen). Insbesondere teilt Daurlong mit diesen Dromaeosauriden die antorbitale Region, die rostral sehr ausgedehnt ist (was zu einem sehr kurzen subkutanen Teil des präantorbitalen Oberkiefers führt), einen reduzierten deltopektoralen Kamm des Oberarmknochens und die Verlängerung des präacetabulären Prozesses des Darmbeins6,7 . Diese drei Dromaeosauriden sind in ihrer Körpergröße deutlich größer als die anderen Paravianer der Jehol-Biota (z. B. 3,4). Daurlong unterscheidet sich von Tianyuraptor und Zhenyuanlong durch das Fehlen zusätzlicher Antorbitalgruben, durch die Robustheit und Krümmung der Oberkieferzähne und durch die relative Robustheit der Unterarmelemente. Die Beziehungen zwischen der „Tianyuraptor-ähnlichen“ Gruppe und ihren nächsten Verwandten sind kaum gesichert. Dies ist wahrscheinlich auf die Mosaikmorphologie der „Tianyuraptor-ähnlichen“ Taxa zurückzuführen, die Merkmale kombiniert, die alternativ enge Beziehungen zu Microraptorinae oder zu Eudromaeosauria unterstützen1,6. Es ist bemerkenswert, dass die „Tianyuraptor-ähnlichen“ Taxa Merkmale beibehalten, die von beiden oben genannten Klassen stammen und mit früher divergierenden Dromaeosauriden (z. B. Halskaraptorinen und Unenlagiinen) oder mit nicht dromaeosauriden Paravianen (z. B. Troodontiden) geteilt werden, wie z. B. das Fehlen einer Fossa, die den Recessus maxillaris begrenzt4,18, die relativ kurzen Vorderbeine (d. h. gemeinsam mit Troodontiden, Halskaraptorinen und einigen Unenlagiinen9,19) und die Verlängerung des präazetabulären Prozesses des Iliums (d. h. gemeinsam mit den Halskaraptorinen, einigen Unenlagiinen), und Avialane9,19).

Affinitäten von Daurlong Wangi. Zeitkalibrierter Maximum Clade Credibility Tree, rekonstruiert durch die Tip-Dating-Bayes'sche Inferenzanalyse. Die Werte an den Zweigen geben die A-Posteriori-Wahrscheinlichkeit an. Maßstabsbalken = 100 mm. Bildnachweis für die Skelettzeichnung: Marco Auditore (CC-BY 4.0).

Die Rekonstruktion des Magen-Darm-Trakts in ausgestorbenen Taxa, einschließlich Dinosauriern, könnte indirekt aus den Überresten des Darminhalts abgeleitet werden; seltener durch die Analyse des Koprolithgehalts; und selten aus außergewöhnlich erhaltenen Resten des Weichgewebes37,38,39,40,41,42,43,44,45,46,47,48. Die topografische Verteilung der bläulichen Schicht in der kaudalen Hälfte des Brustkorbs in IMMNH-PV00731 (Abb. 1, Ergänzende Informationen) stimmt weitgehend mit dem Ausmaß der im Nicht-Vogel-Theropoden Scipionyx41 erhaltenen Darmspur überein. Wie im Darm von Scipionyx erstreckt sich die bläuliche Schicht nicht kranial bis zum 9. Rückenwirbel und zeigt ihre maximale dorsoventrale Ausdehnung auf der Höhe des 10.–12. Rückenwirbels, wo sie den Magenkorb erreicht. In beiden Fällen trennt ein „leerer“ Bereich die Darmmasse vom kranialen Rand des Schambeinschafts41. Im mikrometrischen Maßstab besteht die bläuliche Schicht aus einem Gewebe aus dicht gepackten Mikrokristallen mit einem Durchmesser von 1–3 Mikrometern (Ergänzende Informationen), wie im Darm von Scipionyx41, was darauf hindeutet, dass es sich um das Produkt einer authentischen Mineralisierung49 handelt, die durch die Aktivität von Zerfallsbakterien angetrieben wird , das den großflächigen Umriss des verfallenen distalen Teils des Magen-Darm-Trakts nachahmte41. Darmaufzeichnungen bei nicht-avialanischen Theropoden sind selten und kommen bei Scipionyx41 und Mirischia50 vor. Die enge topografische Übereinstimmung zwischen den Darmbahnen bei Daurlong und Scipionyx im Verhältnis zu ihren axialen Skeletten könnte die Grundlage für Rückschlüsse auf die Ausdehnung der distalen Verdauungsregion bei anderen Theropoden bilden, die phylogenetisch von diesen Taxa umfasst werden. Eiförmige Strukturen in der Bauchhöhle eines Exemplars von Sinosauropteryx, von denen angenommen wird, dass sie Eier sind42, stimmen in Form und Position eng mit dem Zwölffingerdarmteil des Scipionyx-Darms41 und dem ventralen Teil der bläulichen Schicht in Daurlong überein und werden hier als Darmreste neu interpretiert . Die Neubewertung der angeblichen „Eier“ ​​von Sinosauropteryx als Darmanteile stimmt eher mit der skelettalen Unreife des Exemplars überein42 und schließt einen Erwachsenenstatus für diesen Compsognathiden-Theropoden aus51. Aus evolutionärer Sicht unterstützt die topografische Übereinstimmung zwischen der gesamten Darmmasse bei Scipionyx (der als früh divergierender Coelurosaurier41 oder alternativ als Allosauroid angesehen wird51) und dem Paravianer Daurlong den Konservatismus in der allgemeinen Darmorganisation bei faunivierenden Theropoden. Die Entwicklung eines vogelähnlichen Verdauungskanals wird daher als eine avialanische Innovation angesehen46. Wie bei Scipionyx steht das Vorhandensein von Darmresten bei Daurlong im Gegensatz zum völligen Fehlen jeglicher Magenreste. Ausgeprägte taphonomische Muster, reguliert durch den physiologischen pH-Wert des verfallenden Organs, stimmten die authentische Mineralisierung fein ab: Dieser Prozess könnte durch das Fortbestehen der extrem sauren Umgebung des Magens unmittelbar nach dem Tod des Tieres gehemmt worden sein41,49.

Um etwaige fluoreszierende Mineralien (z. B. Kalziumphosphatablagerungen, die konservierte Periostoberflächen von erodierten Knochen unterscheiden) zu identifizieren, wurde die Probe mit einer kurzwelligen UV-Lampe beleuchtet.

Rasterelektronenmikroskopie (SEM) wurde an Proben durchgeführt, die mit sterilen zahnmedizinischen Werkzeugen aus IMMNH-PV00731 entnommen, auf Kohlenstoffband auf Kupferstummeln platziert, mit Au sputterbeschichtet und mit einem JEOL JSM-6700 und einem ZEISS SIGMA-500 SEM bei Beschleunigungsspannungen untersucht wurden von 15–20 kV.

Die phylogenetischen Affinitäten des neuen Dromaeosauriden wurden anhand einer taxonomischen operativen Einheit (OTU) basierend auf IMMNH-PV00731 in einem Datensatz untersucht, der sich auf basale Paravian- und Dromaeosaurier-Beziehungen konzentriert. Die Liste der Charakteraussagen basierte auf dem Datensatz von 13, der um neuartige Charakteraussagen erweitert wurde, die von 18 beschrieben wurden (Ergänzungsinformationen). Die Sparsamkeitsanalyse wurde in TNT 1.552 durchgeführt, wobei 100 „Neue Technologie“-Analysen durchgeführt wurden, gefolgt von der Erkundung der beprobten Insel mithilfe der „Traditionellen Such“-Analyse. Die Knotenunterstützung wurde anhand einer Stichprobe von 10.000 Bäumen berechnet, die bis zu zehn Schritte länger als die kürzesten Topologien waren (Ergänzende Informationen). Bayesianische Inferenzanalysen, die morphologische und stratigraphische Daten integrieren, wurden in BEAST 2.653,54 durchgeführt und mit den Paketen für die Analyse morphologischer Merkmale unter Verwendung des Modells von55 und zur Stichprobe potenzieller Vorfahren in der Eigengruppe implementiert56. In unserer Analyse wurde die Ratenvariation zwischen Merkmalen mithilfe des Multi-Gamma-Parameters modelliert (implementiert für die Analyse morphologischer Daten in BEAST 2). Die Ratenschwankung über Zweige hinweg wurde unter Verwendung des entspannten logarithmischen Normaltaktmodells modelliert, wobei die Anzahl der diskreten Ratenkategorien, die sich der Ratenverteilung annähern, auf n − 1 (wobei n die Anzahl der Zweige ist) und die mittlere Taktrate unter Verwendung der Standardeinstellung festgelegt wurden. und keine Einstellung zur Normalisierung der Durchschnittsrate. Da die Charaktermatrix Autapomorphien der untersuchten Taxa enthält, wurde das Modell nicht nur auf variable Charaktere konditioniert. Stratigraphische Informationen für die Taxa wurden in geochronologische Zeitalter umgewandelt. Stratigraphische Daten und Altersbeschränkungen für jedes Terminal wurden aus der Paleobiology Database (http://paleobiodb.org/) abgerufen, mit der International Chronostratigraphic Chart (http://stratigraphy.org/) verglichen und als einheitliche Prioritäten für Tipp- Dating. Das enthaltene vorhandene Taxon (der Vogel Meleagris) kalibriert die Höhe für die Einstellung des Spitzendatums (die einheitliche vorherige Einstellung, die zur Einbeziehung der Unsicherheit im Alter der fossilen Taxa verwendet wird, erfordert, dass das Spitzenalter bei mindestens einem Endtaxon auf einen Wert festgelegt ist56) . Für die Analyse wurde ein Wiederholungslauf von 100 Millionen Generationen verwendet, wobei alle 1.000 Generationen eine Probenahme durchgeführt wurde. In den Analysen wurde ein Burnin von 40 % angesetzt. Konvergenz und effektive Stichprobengrößen jedes numerischen Parameters in den verschiedenen Analysen wurden mit Tracer53,54 ermittelt. Das Wurzelalter des Baummodells wurde konservativ als einheitliches Prior-Alter festgelegt, das zwischen dem Alter der ältesten gruppeninternen Taxa und 200 Mya (nahe der Trias-Jura-Grenze) liegt, was durchweg vor der Diversifizierung aller Maniraptoran-Zweige liegt.

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Daurlong: LSIDurn:lsid:zoobank.org:act:28B9C1F5-665F-4517-81C1-25F7066D61F8.

Daurlong Wangi: LSIDurn:lsid:zoobank.org:act:61,938,885–1854-4CCC-B723-C4065C83BEBA.

Alle während dieser Studie generierten oder analysierten Daten sind in diesem veröffentlichten Artikel und seinen ergänzenden Informationsdateien enthalten.

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Diese Arbeit wurde vom National Natural Science Foundation of China Grant 41872018 und dem China Geological Survey Grant DD20221649 unterstützt. Wir danken Marco Auditore (Associazione Paleontologica e Paleoartistica Italiana, Italien) für die ikonografische Unterstützung und Valentina Rossi (University College Cork, Irland) für Vorschläge zu SEM-Analysen. Wir danken insbesondere der Herausgeberin Sara Burch, Federico Agnolin (Museo Argentino de Ciencias Naturales „Bernardino Rivadavia“) und einem anonymen Gutachter, deren Kommentare die Qualität des Manuskripts deutlich verbessert haben.

Schlüssellabor für Stratigraphie und Paläontologie des Ministeriums für natürliche Ressourcen, Institut für Geologie, Chinesische Akademie der Geologischen Wissenschaften, Peking, 100037, China

Xuri Wang

Nicht verbunden, 43125, Parma, Italien

Andrea Cau

Naturhistorisches Museum der Inneren Mongolei, Huhhot, 010010, Innere Mongolei, China

Bin Guo, Feimin Ma und Gele Qing

China University of Geosciences, Peking, 100083, China

Yichuan Liu

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XW leitete die Projektverwaltung und schrieb den ersten Entwurf. AC schrieb den endgültigen Entwurf, kuratierte die Daten, führte die Analysen durch und bereitete die Zahlen vor. BG untersuchte das Material und validierte die Ergebnisse. FM untersuchte das Material und validierte die Ergebnisse. GQ untersuchte das Material und validierte die Ergebnisse. YL untersuchte das Material und validierte die Ergebnisse.

Korrespondenz mit Xuri Wang oder Andrea Cau.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die Originalautor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht gesetzlich zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Wang, X., Cau, A., Guo, B. et al. Die Darmkonservierung bei einem vogelähnlichen Dinosaurier unterstützt den Konservatismus bei der Entwicklung des Verdauungskanals bei Theropoden. Sci Rep 12, 19965 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-24602-x

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Eingegangen: 29. Juni 2022

Angenommen: 17. November 2022

Veröffentlicht: 19. November 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-24602-x

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