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Heredity Band 128, Seiten 460–472 (2022)Diesen Artikel zitieren

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Die auf der Landwirtschaft basierenden Lebensgrundlagensysteme, die aufgrund zahlreicher Herausforderungen bereits anfällig sind, sind unmittelbar dem Risiko erhöhter Ernteausfälle aufgrund von Wetterschwankungen ausgesetzt. Als Züchter und Biotechnologen besteht unsere Strategie darin, die Züchtung wetterfester Nutzpflanzen voranzutreiben und zu innovieren. Die Stresstoleranz von Pflanzen ist ein genetisch komplexes Merkmal. Darüber hinaus sind Nutzpflanzen selten isoliert einer einzelnen Stressart ausgesetzt, und es ist für Pflanzen schwierig, mit mehreren Stressfaktoren gleichzeitig umzugehen. Einer der hilfreichsten Ansätze zur Schaffung stressresistenter Nutzpflanzen ist die Bearbeitung des Genoms und die Trans- oder Cis-Genese. Von den Hunderten von auf Stress reagierenden Genen wurden viele verwendet, um Toleranz gegenüber einem bestimmten Stressfaktor zu vermitteln, während einige wenige in Kombination zur Genpyramide gegen mehrere Stressfaktoren eingesetzt wurden. Ein besserer Ansatz wäre jedoch die Verwendung multifunktionaler pleiotroper Gene, die es Pflanzen ermöglichen, sich gleichzeitig an zahlreiche Umweltbelastungen anzupassen. Hier versuchen wir, die verstreuten Informationen, die in den letzten drei Jahrzehnten über diese pleiotropen Gene veröffentlicht wurden, für die Verbesserung von Nutzpflanzen und die Umgestaltung zukünftiger Anbausysteme zu integrieren und zu präsentieren. Forschungsartikel zur Validierung der funktionellen Rolle von Genen in transgenen Pflanzen wurden verwendet, um Gruppen von multifunktionalen pleiotropen Genen zu erstellen, die Kandidatengene für die Entwicklung wetterfester Nutzpflanzensorten sein könnten. Diese biotechnologisch hergestellten Pflanzensorten werden dazu beitragen, „hochwertige Farmen“ zu schaffen, um das Ziel einer nachhaltigen Steigerung der globalen Nahrungsmittelproduktivität zu erreichen und die Nahrungsmittelpreise zu stabilisieren, indem sie eine schwankungsfreie, gesicherte Nahrungsmittelversorgung gewährleisten. Es könnte auch dazu beitragen, durch künstliche Gensynthese ein Gen-Repository für eine „widerstandsfähige, hochwertige Lebensmittelproduktion“ für das 21. Jahrhundert zu schaffen.

Angesichts der neuen Herausforderungen des 21. Jahrhunderts ist die Umstellung der Landwirtschaft für die Nahrungsmittel- und Ernährungssicherheit im neuen Zeitalter unerlässlich geworden. Die Landwirtschaft steht derzeit vor gewaltigen Herausforderungen, wenn es darum geht, eine wachsende Bevölkerung nachhaltig zu ernähren (Firbank et al. 2018). Angesichts der Ressourcenverknappung, des Klimawandels und der Herausforderungen durch Pandemien wie COVID-19 ist die Situation komplizierter und schlimmer geworden. Es besteht ein dringender Bedarf, Wege und Mittel zur Entwicklung eines robusten Lebensmittelproduktionssystems zu erkunden, das den Herausforderungen des Klimawandels, der Ressourcenknappheit und den Vorlieben der Verbraucher für nahrhafte Lebensmittel standhält. Im Jahr 2008 wurde von der Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation, dem Internationalen Fonds für landwirtschaftliche Entwicklung, dem Welternährungsprogramm der Vereinten Nationen und der Beratungsgruppe für internationale Agrarforschung eine hochrangige Konferenz zur Welternährungssicherheit einberufen. Auf dieser Konferenz verabschiedeten 181 Länder eine Erklärung: „Es ist wichtig, sich mit der Frage zu befassen, wie die Widerstandsfähigkeit der gegenwärtigen Lebensmittelproduktionssysteme gegenüber den Herausforderungen des Klimawandels erhöht werden kann“ (Husaini und Tuteja 2013). Die nationale Klimabewertung des Global Change Research Program der Vereinigten Staaten hat hervorgehoben, dass der Klimawandel mehrere Herausforderungen für die Pflanzenproduktion mit sich bringt und die Ernteerträge aufgrund veränderter Temperaturen und Wasserverfügbarkeit, Bodenerosion sowie Schädlings- und Krankheitsausbrüchen voraussichtlich sinken werden (Reidmiller et al. 2018). Laut dem Global Report on Food Crises (GRFC 2020), einer gemeinsamen, konsensbasierten Bewertung akuter Ernährungsunsicherheitssituationen auf der ganzen Welt durch 16 Partnerorganisationen, waren Wetterextreme die Hauptursache für die akute Ernährungsunsicherheitssituation für fast 34 Millionen Menschen 25 Länder im Jahr 2019 im Vergleich zu 29 Millionen im Jahr 2018. Darüber hinaus führte die zunehmende Intensität und Schwere dieser extremen Wetterereignisse im Jahr 2019 im Vergleich zu 2018 zu einem Anstieg der Zahl der Menschen, die von Nahrungsmittelkrisen betroffen waren (GRFC 2020). Diese extremen Wetterereignisse sind in der Regel eine Mischung aus mehreren Stressarten und sehr kompliziert zu bewältigen.

Kulturpflanzen unterliegen häufig mehr als einem biotischen und abiotischen Stress (Hasanuzzaman et al. 2012) (Abb. 1). Stresstoleranz ist genetisch komplex, und da Pflanzen selten isoliert einer einzelnen Stressart ausgesetzt sind, wird es für eine Pflanze schwierig, mit mehreren Stressfaktoren gleichzeitig umzugehen (Husaini 2014). Stresstoleranz entsteht durch ein Zusammenspiel mehrerer Gene. Beispielsweise werden mehrere Signalkaskaden für eine Breitband-Krankheitsresistenz genutzt. Möglicherweise ist die Induktion sowohl von Salicylsäure (SA)-abhängigen als auch von Jasmonsäure/Ethylen-abhängigen Abwehrreaktionswegen erforderlich (Li et al. 2019). Spezifische Gene können eingesetzt werden, um Pflanzen zu entwickeln, die gegenüber mehreren Krankheitserregern und biotischem Stress tolerant sind. (Chun et al. 2012) haben die entscheidende Beteiligung von Stickoxid an beiden Signalwegen nachgewiesen. Ihre Studie legt nahe, dass eine Überexpression der neuronalen Stickoxidsynthase in Nicotiana tabacum sowohl den JA/ET-abhängigen Signalweg als auch den SA-abhängigen Signalweg ausreichend induzieren und Resistenz gegen Bakterien, Pilze und Viren verleihen kann. In ähnlicher Weise verleiht die Überexpression von Arabidopsis thaliana Nonexpresser of PR GENES 1 (AtNPR1), einem Schlüsselregulator der Breitspektrum-Krankheitsresistenz (SAR), Fragaria vesca L. Resistenz gegen mehrere Krankheitserreger. Es verleiht Resistenz gegen drei Pilzkrankheiten (Anthracnose verursacht durch Colletotrichum acutatum, Kronenfäule verursacht durch C. gloeosporioides und echten Mehltau verursacht durch Podosphaera aphanis) und eine bakterielle Krankheit, nämlich. eckiger Blattfleck, verursacht durch Xanthomonas fragariae (Silva et al. 2015). Diese Krankheiten verursachen erhebliche Verluste an Früchten, die zwischen 50 und 80 % liegen.

Pflanzen können durch Genommanipulation eine Widerstandsfähigkeit gegenüber Stress entwickeln und die Nährstoffaufnahme durch eine bessere Nährstoffnutzungseffizienz steigern und so den Herausforderungen der Nahrungsmittel- und Ernährungssicherheit gerecht werden. Solche Pflanzen werden dazu beitragen, hocheffiziente landwirtschaftliche Betriebe zu etablieren, die pro Einheit des eingesetzten Inputs (Zeit, Raum, Arbeit, Energie) bessere Erträge erzielen können.

Diese Situation stellt eine große Herausforderung für die Nahrungs- und Ernährungssicherheit der wachsenden Weltbevölkerung dar, die bis 2050 voraussichtlich 9,7 Milliarden Menschen erreichen wird und eine Steigerung der landwirtschaftlichen Produktion um mindestens 70–85 % erforderlich machen wird (Alexandratos und Bruinsma 2012), (Ray et al. 2013). Die positive Seite ist jedoch, dass es beeindruckende Fortschritte in der Pflanzenbiotechnologie und der damit verbundenen „Genrevolution“ zur Verbesserung von Nutzpflanzen gibt. Die entscheidende Frage ist: Können wir die biologische Vielfalt für die Nahrungs- und Ernährungssicherheit nutzen? (McCouch et al. 2013) schlugen vor, dass der erste Schritt darin bestehen würde, Sequenzinformationen aus den Genomen von Organismen zu erhalten, um eine „Teileliste“ zu erstellen, die dabei helfen kann, Mechanismen zu entschlüsseln, die es Pflanzen ermöglichen, sich an zahlreiche Umgebungen anzupassen, und als Leitfaden für die Umgestaltung von Anbausystemen für die Zukunft dienen kann . Es gibt wohl Millionen von Merkmalen in einem komplexen Organismus wie dem Menschen, aber die Zahl der Gene im menschlichen Genom beträgt nur etwa 20.000. Zwangsläufig gibt es zumindest einige Gene, die mehrere Merkmale beeinflussen. Der Hauptzweck dieser Arbeit besteht darin, eine Momentaufnahme dieser „Liste“ von Kandidatengenen mit entscheidenden Rollen zu liefern, die erhebliche Auswirkungen auf den Phänotyp der Pflanze haben und daher zur Entwicklung biotechnologischer Nutzpflanzen eingesetzt werden können, die gegenüber mehreren Belastungen widerstandsfähig sind.

Pleiotropie ist ein Phänomen, bei dem ein einzelner Ort zwei oder mehr unterschiedliche phänotypische Merkmale beeinflusst. Der Begriff wurde 1910 vom deutschen Genetiker Ludwig Plate offiziell eingeführt (Stearns 2010). Auch Mendel hatte in seiner klassischen Arbeit von 1866 (Stearns 2010) einen frühen Fall von Pleiotropie dreier Merkmale (Samenschalenfarbe, Blütenfarbe und axiale Flecken) beschrieben (Fairbanks und Rytting 2001). Pleiotropie kann nicht als einheitliches Konzept mit definierbarer Prävalenz behandelt werden. Es handelt sich um eine Reihe konzeptionell verwandter, aber empirisch unabhängiger Phänomene (Paaby und Rockman 2013). Viele Klassifikationen, die sich nicht gegenseitig ausschließen, wurden von verschiedenen Forschern vorgeschlagen (Paaby und Rockman 2013), (Hodgkin 2002), (Solovieff et al. 2013), (Wagner und Zhang 2011). Im Wesentlichen impliziert Pleiotropie eine Zuordnung von einer Sache auf genetischer Ebene zu mehreren Dingen auf phänotypischer Ebene (Paaby und Rockman 2013). Pleiotropie wird im Allgemeinen durch eine einzelne molekulare Funktion verursacht, die an mehreren biologischen Prozessen beteiligt ist (He und Zhang 2006). Die Charakterisierung des zugrunde liegenden biologischen Mechanismus eines pleiotropen Effekts stellt eine große Herausforderung auf diesem Gebiet dar, da viele alternative Modelle für einen scheinbaren phänotypübergreifenden Effekt zu den beobachteten Daten passen können (Solovieff et al. 2013).

Eine beliebte Methode zur Messung der Pleiotropie ist die Verwendung von Knock-out-Genotypen vor einem homogenen Hintergrund (Dudley et al. 2005). Analog dazu werden Knock-in-Genotypen zur Validierung der Funktion von (Trans-)Genen verwendet. In den letzten Jahrzehnten wurden Techniken der genetischen Veränderung (GM) eingesetzt, um Gene von genetisch weit entfernten Individuen zu kombinieren und zu modifizieren, um den daraus resultierenden biotechnologischen Nutzpflanzen die gewünschten genetischen Merkmale zu verleihen. Die neuesten dieser Techniken konzentrieren sich auf die Bearbeitung des Genoms und umfassen TALEN- und CRISPR-basierte Methoden wie Cas-Clover, Crispr-Act3 (Abdallah et al. 2015; Xianghong et al. 2018; Luo et al. 2019; Pan et al. 2021). ; Roca Paixao et al. 2019). Es besteht sogar die Möglichkeit, eine CRISPR-basierte Knock-out-Strategie zu nutzen, um jene cis-regulatorischen Elemente herunterzuregulieren, die als negative Regulatoren von abiotischem Stress fungieren (Zafar et al. 2020).

Basierend auf einer eingehenden Durchsicht früherer Studien haben wir eine Sammlung pleitroper Gene erstellt, die Kandidaten für die Entwicklung wetterbeständiger und nährstoffreicher Nutzpflanzen mit eingebauter Toleranz gegenüber mehreren Belastungen sein sollten. Diese Übersicht konzentriert sich auf die Gewinnung nützlicher Informationen über Gene, die die Toleranz gegenüber abiotischem Stress fördern (z. B. Dürre, Salzgehalt, Untertauchen, Kälte, Gefrieren und Hitze) und die Verbesserung der Produktqualität. Diese „hochwertigen Gene“ können eine solide Grundlage für ein nachhaltiges landwirtschaftliches Produktionsmodell zur Gewährleistung der Lebensmittel- und Ernährungssicherheit legen (Abb. 1). Der Kürze halber haben wir uns auf die phänotypübergreifenden „Auswirkungen“ der ausgewählten Transgene konzentriert, ohne viel über die zugrunde liegenden Mechanismen ihrer Wirkung zu diskutieren, da dies den Rahmen einer einzelnen Übersichtsarbeit sprengen würde. Die unten dargestellten Informationen sollen für Biotechnologen und Züchter bei der Entwicklung besserer Nutzpflanzen von großem Nutzen sein. Um die einzelnen Mechanismen im Detail zu verstehen, empfiehlt es sich, die jeweils zitierte(n) Forschungsarbeit(en) heranzuziehen.

Oxidative Schäden an Pflanzen sind eine Folge von extremen Temperaturen, hoher Lichtintensität, Wasserstress, Salzgehalt und Mineralstoffmangel. Bei oxidativem Stress ist das Gleichgewicht zwischen der Produktion reaktiver Sauerstoffspezies und der Löschaktivität der Antioxidantien gestört. Pflanzen mit hohen konstitutiven oder induzierten Antioxidantienspiegeln sind widerstandsfähiger gegen diesen oxidativen Schaden. Es gibt einen bekannten Zusammenhang zwischen Stresstoleranz und den Aktivitäten der wichtigsten antioxidativen Enzyme, nämlich. Superoxiddismutase (SOD), Katalase (CAT), Ascorbatperoxidase (APX), Guaicolperoxidase, Glutathionsynthase und Glutathionreduktase (Übersicht in (Hossain et al. 2011)). Experimente mit transgenen Pflanzenmodellen, die diese antioxidativen Enzyme überproduzieren, liefern klare Beweise dafür, dass ihre Überproduktion die Toleranz gegenüber osmotischem Stress, hoher Temperatur, oxidativem Stress, photooxidativen und Ozonschäden erhöht ((Husaini et al. 2010); (Kapoor et al. 2019). ); (Sun et al. 2020)) (Tabelle 1). Eine Durchsicht der Tabelle zeigt, dass seit der Entdeckung ihrer ROS-Fängereigenschaften mithilfe eines transgenen Ansatzes fast anderthalb Jahrzehnte vergangen sind. Allerdings wurden sie noch nicht kommerziell genutzt. Um den Herausforderungen des 21. Jahrhunderts erfolgreich begegnen zu können, sollten die Aufsichtsbehörden eine kritische Bewertung dieser technischen Veränderungen im Antioxidationssystem auf die Pflanzenproduktivität unter normalen und mehrfachen Stressbedingungen im Feld ermöglichen.

Transkriptionsfaktoren spielen eine wichtige Rolle bei der Steuerung der Genexpression und aktivieren die Kaskaden zusammenarbeitender Gene. Um Toleranz gegenüber mehreren Belastungen zu vermitteln, besteht eine gute Strategie darin, den Transkriptionsfaktor zu überexprimieren, der Gene kodiert, die mehrere auf Stress reagierende Gene verschiedener Signalwege steuern. Einige große Familien von Transkriptionsfaktoren wirken unter dem Einfluss von Ethylen, Jasmonsäure, SA und anderen Phytohormonen und verleihen abiotische Stresstoleranz.

Obwohl viele Informationen über Transkriptionsfaktoren über ihre Rolle bei verschiedenen abiotischen Stressfaktoren gesammelt wurden, ist die Auswahl wichtiger TFs zur Entwicklung abiotischer Stresstoleranter Pflanzen mithilfe transgener Technologie immer noch ein wichtiges Thema (Wang et al. 2016). Basierend auf der Durchsicht der verfügbaren Literatur zu vielen TF-Familien (einschließlich WRKY, NF-Y, Zn-Finger usw.) schlagen wir die Verwendung einiger ausgewählter Transkriptionsfaktoren vor, die nachweislich eine Rolle bei der gleichzeitigen Vermittlung von Toleranz gegenüber mehreren Belastungen spielen (Tabelle 1). .

Die Familie der AP2/Ethylen-responsiven Element-bindenden Proteine ​​(EREBP) umfasst eine große Gruppe pflanzenspezifischer TFs. Es zeichnet sich durch das Vorhandensein einer hochkonservierten AP2/Ethylen-responsiven Element-Bindungsfaktor (ERF)-DNA-Bindungsdomäne aus, die direkt mit der GCC-Box und/oder dem Dehydratisierungs-responsiven Element (DRE)/C-Repeat-Element, cis, interagiert. wirkende Elemente am Promotor nachgeschalteter Zielgene (Riechmann und Meyerowitz 1998). Diese AP2/EREBP-TFs werden in vier Hauptunterfamilien eingeteilt: AP2 (Apetala2), RAV (verwandt mit ABI3/VP1), DREB (dehydration-responsive element-binding protein) und ERF (Sakuma et al. 2002), (Sharoni et al. 2011). Wir besprechen die letzten beiden Unterfamilien, da diese für die Mehrfachstresstoleranz wichtig sind.

Die auf Ethylen reagierenden Elementbindungsfaktoren: Die ERF-Unterfamilie ist die größte Gruppe der AP2/EREBP-TF-Familie (Dietz et al. 2010) und trägt zur Stresstoleranz von Pflanzen bei, indem sie die auf Stress reagierenden Gene durch Interaktion mit dem cis-Element GCC reguliert Boxen mit einer Kernsequenz von AGCCGCC (Ohme-Takagi und Shinshi 1995); (Hao et al. 1998). Das Ethylen-Reaktionsfaktor-Gen (ERF) verleiht Toleranz gegenüber mehreren Stressfaktoren wie Trockenheit, Salzgehalt, Kälte, Krankheitserregern usw. (Tabelle 2). Dies ist teilweise auf ihre Beteiligung an hormonellen Signalwegen wie Ethylen, JA oder SA zurückzuführen (Liang et al. 2008). ERFs fungieren als wichtige Regulierungszentren. Diese sind an der Signalübertragung von Ethylen, Jasmonat, Abscisinsäure (ABA) und Redox bei vielen abiotischen Stressfaktoren beteiligt (Müller und Munné-Bosch 2015). Bei konstitutiver Überexpression in transgenem Tabak verleiht ERF aus Tomaten eine erhöhte Toleranz gegenüber Salz und Krankheitserregern, indem es die Expression pathogener Gene aktiviert (Wang et al. 2004). In ähnlicher Weise zeigten transgene Tabaklinien, die Tsi1 überexprimierten, eine erhöhte Salztoleranz und Resistenz gegen Krankheitserreger (Park et al. 2001). Die Expression vieler Pathogenese-bezogener (PR) Gene wie PR1, PR2, PR3, SAR8.2 und Osmotin wurde auch unter unbelasteten Bedingungen aktiviert. Die Überexpression von GmERF3 führte zu einer Resistenz gegen das Tabakmosaikvirus (TMV) und zu einer erhöhten Salzgehalt- und Trockenheitstoleranz im Tabak (Zhang et al. 2009).

Auf Dehydrierung reagierende Elementbindungsfaktoren (DREB): DREBs sind gut charakterisierte Transkriptionsfaktoren, von denen bekannt ist, dass sie eine wichtige Rolle bei der Regulierung der Genexpression als Reaktion auf abiotischen Stress auf ABA-unabhängige und ABA-abhängige Weise spielen (Tabelle 2). Die Überexpression von HvCBF4 aus Gerste in Reis aktiviert fünfzehn Reisgene und erhöht die Toleranz gegenüber Trockenheit, hohem Salzgehalt und Stress bei niedrigen Temperaturen, ohne das Wachstum zu bremsen (Oh et al. 2007). (Hsieh et al. 2002) berichteten über eine verbesserte Toleranz gegenüber Trockenheit, Kälte und oxidativem Stress bei Tomatenpflanzen, die Arabidopsis DREB1 exprimieren. In ähnlicher Weise führt die Überexpression von DREB1 in Arabidopsis zur Aktivierung der Expression vieler Stresstoleranzgene und die Toleranz der Pflanze gegenüber Trockenheit, hohem Salzgehalt und/oder Gefrieren wird verbessert (Jaglo-Ottosen et al. 1998); (Liu et al. 1998). Die Überexpression von DREB1A und OsDREB1 in transgenen Arabidopsis- bzw. Reispflanzen führt zu einer erhöhten Toleranz gegenüber Trockenheit, hohem Salzgehalt und Gefrierstress (Kasuga et al. 1999); (Gilmour et al. 2000); (Ito et al. 2006). DREB1A induziert die Expression von Stresstoleranzgenen wie kin1, rd29A, rd22, cor6.6 und cor15a (Park et al. 2001). In einer interessanten Studie in Arabidopsis wurde berichtet, dass ein Cystatin-Gen (Cystein-Proteinase-Inhibitor) AtCYSa in seiner Promotorregion ein auf Dehydrierung reagierendes Element (DRE) und ein auf Abscisinsäure (ABA) reagierendes Element (ABRE) besitzt (Zhang et al. 2008). In transgener Arabidopsis und Hefe machte AtCYSa aufgrund dieser Eigenschaft ein DREB1A- und AREB-Zielgen und erhöhte die Toleranz gegenüber Salz-, oxidativem, Dürre- und Kältestress. Die Überexpression von GmDREB2 und OsDREB2A in transgenen Pflanzen erhöht die Trockenheits- und Salztoleranz (Chen et al. 2007); (Mallikarjuna et al. 2011). Die Überexpression von ZmDREB2A führt zu einer verbesserten Trockenstresstoleranz und einer erhöhten Thermotoleranz, was darauf hindeutet, dass ZmDREB2A eine doppelte Funktion hatte, nämlich die Expression von Genen zu vermitteln, die sowohl auf Wasser- als auch auf Hitzestress reagieren (Qin et al. 2007). In ähnlicher Weise zeigen transgene Arabidopsis-Pflanzen, die DREB2A überexprimieren, zusätzlich zur Toleranz gegenüber Wasserstress eine erhöhte Thermotoleranz (Sakuma et al. 2006).

Wahrnehmungs- und Signalwege sind wichtige Bestandteile einer adaptiven Reaktion für das Überleben von Pflanzen unter Stressbedingungen. Mitogen-aktivierte Proteinkinasen (MAPKs) sind Serin/Threonin-Proteinkinasen, die mehrere Substrate phosphorylieren, die an zahlreichen pflanzlichen Zellreaktionen beteiligt sind. Sie spielen eine wichtige Rolle bei Signaltransduktionswegen. Verschiedene Belastungen wie niedrige Temperatur, Verwundung, hohe Osmolarität, hoher Salzgehalt und ROS dienen als Signale für die Aktivierung der MAPK-Kaskade. Die MAPK-Kaskade ist ein entscheidender Konvergenzpunkt für die Wechselwirkung zwischen verschiedenen Reaktionen auf abiotischen Stress (Tabelle 3). Zur Verdeutlichung zeigten Gen-Silencing- und Überexpressionsstudien an GhRaf19, einem Raf-ähnlichen MAPKKK-Gen, unterschiedliche Auswirkungen auf Trockenheit und Salzstress im Vergleich zu Kältestress (Jia et al. 2016). Die virusinduzierte Gen-Stummschaltung dieses Gens in Baumwolle und N. benthamiana erhöhte die Toleranz gegenüber Trockenheit und Salzstress, während seine Überexpression die Widerstandsfähigkeit gegen Kältestress erhöhte und umgekehrt. In transgenem Mais führt die konstitutive Überexpression der MAPKKK/Nicotiana-Proteinkinase 1 zur Aktivierung einer oxidativen Signalkaskade. Dies führt zu höheren Photosyntheseraten bei Transgenen und zu einer Toleranz gegenüber Kälte, Hitze und Salzgehalt (Shou et al. 2004). Transgene Pflanzen, die Arabidopsis MAPK-Kinase 2 (MKK2) überexprimieren, zeigen eine Toleranz gegenüber Salz und Gefrieren, während mkk2-Nullmutanten überempfindlich gegenüber Salz und Kältestress sind (Teige et al. 2004). Die Überexpression von MKK2 führt zu einer konstitutiven Hochregulierung von 152 Genen, die an der Stresssignalisierung, dem Stoffwechsel und der Transkriptionsregulation beteiligt sind. Es bewirkt auch eine Hochregulierung der nachgeschalteten MPK4- und MPK6-Aktivität in transgenen Pflanzen. Transgene Tabakpflanzen, die NPK1 (ein aktives Tabak-ANP1-Ortholog) konstitutiv überexprimieren, besitzen eine bessere Trockenheits-, Salz- und Kältetoleranz als Wildtyp-Pflanzen (Kovtun et al. 2000). Die Überexpression von OsMAPK5 in transgenem Reis führt zu einer Toleranz gegenüber Salzstress und anderen abiotischen Stressfaktoren (Xiong und Yang 2003). Die Überexpression von ZmMPK17 in transgenem Tabak führt zu einer erhöhten Toleranz gegenüber osmotischem Stress, Erkältungen und viralen Krankheitserregern (Pan et al. 2012a). Das Reis-CDPK7-Gen ist ein positiver Regulator bei der Auslösung von Genen, die auf Salz-/Trockenstress reagieren, und hat transgenen Pflanzen erfolgreich Toleranz gegenüber Kälte-, Trockenheits- und Salzstress verliehen (Saijo et al. 2000) (Tabelle 3).

Osmotin ist ein cysteinreiches PR-5c-Protein. Es wurde als Thaumatin-ähnliches, auf Stress reagierendes Protein entdeckt, das von Tabakzellen unter Salz- und Austrocknungsstress synthetisiert und akkumuliert wird (Singh et al. 1985). Es spielt eine wichtige Rolle beim Schutz pflanzlicher Plasmamembranen bei niedrigem Pflanzenwasserpotential (Viktorova et al. 2012). Es reichert sich in Pflanzen auch bei längerer Kälteeinwirkung an (D'angeli und Altamura 2007) und seine Expression wird auch durch SA, ABA, Auxin, UV-Licht, Verletzungen, Pilzinfektionen, Oomyceten, Bakterien und Viren induziert (Fagoaga et al. 2001); (Anil Kumar et al. 2015); rezensiert in (Husaini et al. 2011); (Husaini und Neri 2016).

Es gibt zahlreiche Berichte, die zeigen, dass Osmotin und seine Homologe Folgendes verleihen: (a) Salztoleranz (Singh et al. 1987, 1985); (Bol et al. 1990); (Zhu et al. 1993), 1995; (Barthakur et al. 2001); (Sokhansanj et al. 2006); (Husaini und Abdin 2008a); (Goel et al. 2010), (b) Dürretoleranz (Barthakur et al. 2001); (Parkhi et al. 2009); (Sokhansanj et al. 2006); (Husaini und Abdin 2008b); (Goel et al. 2010), (c) Kältetoleranz (D'angeli und Altamura 2007), (d) und auch Schutz vor Pilzpathogenen (Raghothama et al. 1993); (Liu et al. 1994); (Abad et al. 1996); (Scovel et al. 2000); (Ramos et al. 2015), (Xue et al. 2016); (Sripriya et al. 2017). Osmotin aus der Auferstehungspflanze Tripogon loliiformis wurde verwendet, um transgenem Reis Toleranz gegenüber mehreren abiotischen Belastungen gleichzeitig (Kälte, Trockenheit und Salzgehalt) zu verleihen (Le et al. 2018). Zusammengenommen könnte Osmotin bei der Entwicklung biotischer und abiotischer stresstoleranter gentechnisch veränderter Pflanzen nützlich sein (Übersicht in (Husaini und Rafiqi 2012), (Husaini und Neri 2016)) (Tabelle 4).

Der Mineralstoffmangel beim Menschen ist eine große globale Herausforderung (Singh et al. 2010). Ansätze wie Diversifizierung der Ernährung, Nahrungsergänzung durch Mineralien, Anreicherung von Nahrungsmitteln und Biofortifizierung werden verwendet, um das Problem anzugehen. Die Anwendung mineralischer Mikro- und Makronährstoffe in Verbindung mit der Züchtung von Sorten mit erhöhter Aufnahme mineralischer Elemente ist eine gute Strategie zur Biofortifizierung essbarer Nutzpflanzen (Graham et al. 2001) (Graham et al. 2007); (Bouis 2000; Bouis et al. 2003); (Genc et al. 2005); (White und Broadley 2005) (Pfeiffer und McClafferty 2007). Eine wichtige Überlegung ist, dass diese Elemente für den Menschen bioverfügbar sein müssen, damit der Darm sie während des Verdauungs- und Assimilationsprozesses aufnimmt. Der Einsatz transgener Pflanzen zur Erhöhung des Mikronährstoffgehalts in Grundnahrungspflanzen ist ein vielversprechender Ansatz. Der Eisengehalt in Reissamen kann durch Überexpression des Nicotianamin-Synthase (NAS)-Gens erhöht werden, das die Trimerisierung von S-Adenosylmethionin unter Bildung von Nicotianamin (NA) und Nicotianamin-Aminotransferase katalysiert (Bashir et al. 2006); (Haydon und Cobbett 2007); (Kim et al. 2006). Eine Überexpression von NAS erhöht die Sekretion von Phytosiderophoren und die Aufnahme von Eisen. NA chelatisiert Fe(II)- und Fe(III)-Kationen und spielt eine wichtige Rolle bei deren Translokation und Homöostase (Takahashi et al. 2001); (Koike et al. 2004). Eisen wird durch eine Permease in Chloroplasten 1 vom Zytoplasma in das Plastid transportiert (Duy et al. 2007). Es wird mit Ferritin assoziiert, einem Eisenspeicherprotein im Plastid (Briat et al. 1999); (Petit et al. 2001). In transgenem Reis führte die kombinierte Expression von Pvferritin und AtNAS1 nachweislich zu einem sechsfachen Anstieg des Eisengehalts im Endosperm. Phytase verhindert diese Eisenansammlung nicht, sondern trägt im Gegenteil dazu bei, den Eisen-Antinährstoff Phytat zu reduzieren. Daraus kann geschlossen werden, dass die Überexpression von NAS und Ferritin in transgenen Pflanzen die Metalltranslokation in Samen erhöhen kann. Ein anderer Ansatz besteht darin, Gene auszuschalten, die am Biosyntheseweg von Phytat in Nutzpflanzen beteiligt sind, und so die Bioverfügbarkeit von Eisen und Zink für den Menschen zu erhöhen. Dieser Ansatz war bei Reis und Weizen erfolgreich, wo Sorten mit niedrigem Phytatgehalt unter Verwendung von RNAi oder CRISPR-Cas-vermitteltem Abbau des Inositol-1,3,4,5,6-Pentakisphosphat-2-Kinase (IPK1)-Gens entwickelt wurden (Ali et al. 2013). ), (Aggarwal et al. 2018), (Ibrahim et al. 2021).

Im Boden wird die Mineralverfügbarkeit durch den pH-Wert, die Kationenaustauschkapazität, die Redoxbedingungen, die mikrobielle Aktivität, den Wassergehalt, die Bodenstruktur und den Gehalt an organischer Substanz beeinflusst (Shuman 1998);(Frossard et al. 2000). Fe, Zn, Cu, Ca und Mg können in ihrer kationischen Form von Wurzeln aller Pflanzenarten aufgenommen werden, während Fe, Zn und Cu auch von Gramineenarten als Metallchelate aufgenommen werden können. Die Phytoverfügbarkeit von Fe, Zn und Cu wird in der Rhizosphäre von Nutzpflanzen im Allgemeinen durch die Ausscheidung von Protonen, Siderophoren und organischen Säuren durch Wurzeln erhöht (Hoffland et al. 2006); (Ismail et al. 2007); (Degryse et al. 2008).

Pflanzen nutzen zwei Strategien zur Eisenaufnahme aus dem Boden (Grotz und Guerinot 2006); (Puig et al. 2007). Bei nicht-grasartigen Arten scheiden die Wurzeln organische Säuren und phenolische Verbindungen aus, um die Rhizosphäre anzusäuern und die Fe3+-Konzentration im Boden zu erhöhen. Fe3+ wird an diese Verbindungen chelatisiert und anschließend durch Eisenreduktasen in der Wurzelepidermis zu Fe2+ reduziert (Robinson et al. 1999); (Wu et al. 2005); (Mukherjee et al. 2006). Dann vermitteln der zinkregulierte Transporter und der eisenregulierte Transporter (IRT) den Fe2+-Einstrom in die Wurzelzellen (Ishimaru et al. 2006; Vert et al. 2002). Bei der zweiten Strategie, die von Getreide und Gräsern angewendet wird, werden Phytosiderophore sezerniert, um Fe3+ zu chelatisieren, und der Fe3+-Phytosiderophor-Komplex wird von Wurzelzellen aufgenommen (Ishimaru et al. 2006; von Wirén et al. 1995).

Das Protein „Mais Yellow Stripe 1“ (YS1) gehört zur Familie der Oligopeptidtransporter (OPT) und ist ein protonengekoppelter Metallkomplex-Symporter (Schaaf et al. 2004). Seine Homologen spielen eine entscheidende Rolle bei der Aufnahme von Fe3+-Phytosiderophor durch Gramineenarten (Strategie-II-Pflanzen) (Haydon und Cobbett 2007; Ishimaru et al. 2006; Puig et al. 2007). YSL-Proteine ​​und zugehörige OPTs laden und entladen Fe2+-Nicotianamin (Fe2+-NA)-Komplexe in das Phloem und aus diesem heraus, um Eisen innerhalb der Pflanze zu verlagern. OsYSL2 ist ein Fe(II)-NA- und Mn(II)-NA-Transporter, der am Phloemtransport von Eisen und Mangan in Reis beteiligt ist (Koike et al. 2004).

Darüber hinaus katalysieren die YSL-Proteine ​​die Aufnahme von Zn-Phytosiderophor-Komplexen in Gramineenpflanzenarten (Strategie-II-Pflanzen) (Haydon und Cobbett 2007; Suzuki et al. 2006; von Wirén et al. 1996). Obwohl einige Ca2+-Kanäle in der Plasmamembran für Zn2+ durchlässig sind (Demidchik et al. 2002; White et al. 2002), wird der größte Teil des Zn2+-Einstroms in das Zytoplasma durch ZIPs erleichtert (Assunção et al. 2001; Broadley et al . 2007; Colangelo und Guerinot 2006; Lopez-Millan et al. 2004; Palmgren et al. 2008; Pence et al. 2000). Die ZIP-Familie vermittelt den Zn2+-Einstrom in die Blattzellen (Ishimaru et al. 2005). YSL-Proteine ​​laden Zink in das Phloem, wo es als Zn-NA-Komplex zu den Senkengeweben transportiert wird (Gross et al. 2003; Haydon und Cobbett 2007; Krüger et al. 2002; Puig et al. 2007; Waters und Grusak 2008). ). Interessanterweise weisen Pflanzen, die Zn hyperakkumulieren, eine konstitutiv hohe Expression von Genen auf, die für ZIPs, YSL-Proteine ​​und NAS kodieren.

Es wurde gezeigt, dass das YSL-Protein eine entscheidende Rolle beim Laden von Cu in das Phloem spielt, das dann als Cu-NA-Komplex transportiert wird (Mira et al. 2001) (DiDonato et al. 2004; Guo et al. 2003; Puig et al. 2007); (Waters und Grusak 2008). Interessanterweise transportieren die YSL-Proteine ​​sowohl Cu-NA-Komplexe als auch die freien Cu2+- und Fe2+-Kationen (Wintz et al. 2003).

Die oben genannten Forschungsergebnisse zeigen deutlich, dass eine Überexpression von YSL und NAS die Aufnahme und Translokation von Metallen, insbesondere Eisen, Zink, Mangan und Kupfer, in transgenen Pflanzen erhöhen kann. Solche Studien müssen durchgeführt werden, um die schwerwiegenden Probleme der Mineralstoffmangelernährung bei Frauen und Kindern anzugehen. Verschiedene Gene spielen eine entscheidende Rolle bei der Biofortifizierung (Tabelle 5). Es besteht jedoch Bedarf, noch viele weitere Kandidatengene zu identifizieren, die gentechnisch veränderten Pflanzen Funktionsgewinneigenschaften verleihen können. Basierend auf der verfügbaren Literatur ist in Tabelle 6 eine Reihe einiger solcher Kandidatengene aufgeführt.

Das erfolgreichste Pflanzenzüchtungsprojekt war der Einbau von Halbzwerggenen zur Schaffung moderner Hochertragssorten, der mit der Einführung von IR8 vor 60 Jahren begann und die Grüne Revolution bei Reis anspornte (Zeigler 2007). Die Produktion von „Goldenem Reis“ war ein weiterer bedeutender Fortschritt und beinhaltete den Transfer von Genen, die für die Anreicherung von Carotinoiden (Vitamin-A-Vorläufern) im Reisendosperm erforderlich sind (Ye et al. 2000); (Potrykus 2003). Dies führte dazu, dass etwa 140 g Reis den Tagesbedarf an Beta-Carotin eines Kindes deckten (Raney und Pingali 2007) und es wurde gezeigt, dass er beim Menschen effizient in Vitamin A umgewandelt wird (Tang et al. 2009). GV-Pflanzen haben ihr volles Potenzial nicht ausgeschöpft, um den Endverbrauchern, insbesondere in Entwicklungsländern, praktische Lösungen zu bieten. Bereits im Jahr 2001 gab es einen Bericht, in dem die Europäische Kommission die Sicherheit gentechnisch veränderter Pflanzen und Lebensmittel bestätigte, nachdem sie 15 Jahre lang sorgfältige Untersuchungen durchgeführt hatte, an denen 81 Projekte mit 400 Wissenschaftlern beteiligt waren. Sogar der frühere Gründer von Greenpeace, Dr. Patrick Moore, kritisierte Greenpeace wegen seines Widerstands gegen gentechnisch veränderten Goldenen Reis als „Verbrechen gegen die Menschlichkeit“. Darüber hinaus forderten 107 Nobelpreisträger Greenpeace und seine Unterstützer auf, „ihre Kampagne gegen ‚GVO‘ im Allgemeinen und Goldenen Reis im Besonderen aufzugeben“. Allerdings hat der goldene Reis dank der Biopolitik immer noch nicht das Licht der Welt erblickt! Ein aktueller Lichtblick in der dunklen Wolke ist, dass die Philippinen kürzlich im Juli 2021 die kommerzielle Produktion von goldenem Reis genehmigt haben und damit das erste Land sind, das dies getan hat.

Trotz vielversprechender Forschungsergebnisse zu gentechnisch veränderten Nutzpflanzen mit vorteilhaften agronomischen Merkmalen wie erhöhter Trockenheitstoleranz, Salztoleranz und Insektenresistenz, die im Rahmen öffentlich finanzierter Forschung entwickelt wurden, haben diese aufgrund der extrem hohen Kosten für die Einhaltung gesetzlicher Vorschriften den Endverbraucher nicht erreicht. Neben politischen, sozioökonomischen, kulturellen und ethischen Bedenken gegenüber modernen Biotech-Pflanzen im Zusammenhang mit der Angst vor technologischem „Neokolonialismus“ in Entwicklungsländern, geistigen Eigentumsrechten, Landbesitz, Kundenentscheidungen, negativen kulturellen und religiösen Wahrnehmungen und „Angst vor dem unbekannt“ haben die Verbreitung dieser Nutzpflanzen behindert. Solche öffentlichen Bedenken, die durch Eigeninteressen geschürt und unterstützt werden, haben zu einer Überregulierung dieser Technologie geführt und drohen, ihre Anwendung in der Landwirtschaft zu verzögern (siehe Husaini und Tuteja 2013). Es wird geschätzt, dass es bis zu 20 Millionen US-Dollar kostet, eine kommerzielle Zertifizierung einer einzelnen gentechnisch veränderten Nutzpflanze zu erhalten. Der Gewinner des 1. Welternährungspreises, Professor MS Swaminathan, hat sich für die Förderung von mehr öffentlicher Forschung im Bereich der gentechnisch veränderten Technologie ausgesprochen, damit ein integrativer Zugang zu Technologie gewährleistet werden kann (Husaini und Sohail 2018). Es ist höchste Zeit, dass die Politik die Entwicklung gentechnisch veränderter Pflanzen im öffentlichen Sektor zum Ausdruck bringt, denn ein kompliziertes und kostspieliges Regulierungssystem ist ein versteckter Segen für multinationale Unternehmen!

Die Landwirtschaft ist von zentraler Bedeutung für die Ernährungssicherheit und das allgemeine Wohlergehen der Mehrheitsbevölkerung. Die Entwicklung widerstandsfähiger, ganzheitlicher und sicherer Ernährungssysteme, die sich an den Klimawandel und andere Stressfaktoren anpassen, ist für das Überleben der Menschheit im 21. Jahrhundert unabdingbar. Hier zeigen wir die Rolle von pleiotropen Genen mit großer Wirkung und mehreren Rollen bei der Vermittlung von Toleranz gegenüber mehreren Belastungen per se oder durch Modulation regulatorischer Wege. Die mit diesen Genen manipulierten Nutzpflanzen können dazu beitragen, Technologien zur Ressourcenschonung besser einzuführen, die sich positiv auf die ökologische Nachhaltigkeit auswirken. Diese Pflanzen verfügen über einen besseren Nährwert, eine höhere Stickstoff- und Wassernutzungseffizienz sowie eine höhere Krankheits- und Schädlingstoleranz und können Wasserknappheit, Überschwemmungen, hohen Temperaturen, kaltem Wetter, Salzgehalt, mineralischer Toxizität usw. standhalten. Darüber hinaus reduzieren sie die Kohlenstoffemissionen durch Reduzierung des Kraftstoffverbrauchs Verbrauch, diese können auch bei der Kohlenstoffbindung helfen. In Zukunft werden biotechnologisch hergestellte Nutzpflanzen mithilfe der Genomtechnik dieser pleiotropen Gene entwickelt. Sie können sogar künstlich synthetisiert und in Pyramidenform gebracht werden, um Probleme mit hochkomplexen Merkmalen zu bekämpfen. Um ein widerstandsfähiges Repertoire hochwertiger Nutzpflanzen für „High-Value Farms“ zu schaffen, werden diese Gene ein unverzichtbares Gut sein.

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AMH dankt Frau Asma Khurshid für die Hilfe beim Sammeln relevanter Literatur für das Manuskript.

Genome Engineering & Societal Biotechnology Lab, Abteilung für Pflanzenbiotechnologie, Sher-e-Kashmir University of Agricultural Sciences and Technology of Kashmir, Srinagar, Jammu & Kashmir, 190025, Indien

Amjad M. Husaini

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Korrespondenz mit Amjad M. Husaini.

Der Autor erklärt kein konkurrierendes Interesse.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Mitherausgeber Chenwu Xu.

Nachdrucke und Genehmigungen

Husaini, AM Hochwertige pleiotrope Gene für die Entwicklung mehrfach stresstoleranter biofortifizierter Nutzpflanzen für die Herausforderungen des 21. Jahrhunderts. Heredity 128, 460–472 (2022). https://doi.org/10.1038/s41437-022-00500-w

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Eingegangen: 28. November 2021

Überarbeitet: 05. Januar 2022

Angenommen: 05. Januar 2022

Veröffentlicht: 16. Februar 2022

Ausgabedatum: Juni 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41437-022-00500-w

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